Funkcije hipokampusa, anatomija in patologije (s slikami)
The hipokampus je možganska struktura, ki je del limbičnega sistema in katere glavne funkcije so oblikovanje novih spominov - spominske in prostorske orientacije.
Možganski hipokampus se nahaja v temporalnem režnju (ena od zgornjih možganskih struktur), vendar je tudi del limbičnega sistema in je vključen v funkcije spodnjih struktur..
Danes je dobro dokumentirano, da so glavne funkcije, ki jih opravlja, povezane s kognitivnimi procesi. Pravzaprav je hipokampus globalno priznan kot glavna struktura spomina.
Vendar pa je bilo dokazano, kako ta regija poleg procesov memoriranja izvaja tudi dve dejavnosti: zaviranje vedenja in prostorsko usmerjenost..
Zgodovina hipokampusa
Hipokampus, iz latinskega hipokampusa, je v sedemnajstem stoletju odkril anatom Giulio Cesare Aranzio.
Svoje ime dolguje videzu njegove strukture, ki spominja na obliko morskega konja, hipokampus..
Sprva je bilo nekaj razprav o anatomiji tega območja možganov in so mu dali različna imena, kot so "sviloprejka" ali "rogova ovna"..
Prav tako je bil predlagan obstoj dveh različnih regij hipokampusa: "veliki hipokampus" in "manjši hipokampus"..
Trenutno je ta delitev hipokampusa zavrnjena in je razvrščena kot edinstvena struktura.
Po drugi strani pa je bil hipokampus v svojem odkritju povezan z vonjem in zagovarjal, da je ta možganska struktura odgovorna za obdelavo in beleženje vohalnih dražljajev..
Pravzaprav je šele leta 1900, ko je bil v rokah Vladimirja Béjterev, dokazano resnično delovanje strukture in so se začele raziskovati funkcije spomina, ki jih izvaja hipokampus..
Anatomija hipokampusa
Hipokampus predstavlja možgansko regijo, ki se nahaja na koncu skorje.
Natančneje, obravnava območje, kjer se skorja zoži v eno plast gosto zapakiranih nevronov.
Na ta način je hipokampus majhno območje v obliki črke S, ki se nahaja na spodnjem robu možganske skorje in vključuje ventralne in hrbtne dele..
Zaradi svoje lokacije je del limbičnega sistema, to je skupine regij, ki so v regiji, ki meji na možgansko skorjo, in izmenjuje informacije z različnimi regijami možganov..
Po eni strani je glavni vir aferentov hipokampusa entorhinalni skorji in je močno povezan z velikim številom regij možganske skorje..
Zlasti se zdi, da je hipokampus tesno povezan s prefrontalnim korteksom in lateralno septalno površino..
Povezava hipokampusa s temi področji možganske skorje pojasnjuje velik del kognitivnih procesov in spominskih funkcij, ki jih struktura opravlja..
Po drugi strani pa je hipokampus povezan tudi z nižjimi predeli možganov.
V tem smislu je bilo prikazano, kako ta regija prejema modulirane vhode serotoninergičnih, dopaminergičnih in noradrenalinskih sistemov in je močno povezana s talamusom..
Fiziologija hipokampusa
Hipokampus deluje prek dveh načinov delovanja, vsak z drugačnim vzorcem delovanja in s sodelovanjem določene skupine nevronov..
Ta dva načina delovanja sta theta valovi in višji vzorci nepravilne aktivnosti (LIA)..
Theta valovi se pojavijo med opozarjanjem in stanjem aktivnosti, kot tudi med REM fazo spanja.
V tem času, ko smo budni ali v fazi REM-a, hipokampus deluje z dolgimi in nepravilnimi valovi, ki jih proizvajajo piramidni nevroni in granularne celice..
Po drugi strani se LIA pojavlja med spanjem (razen v REM fazi) in v trenutkih nepremičnosti (ko jemo in počivamo)..
Prav tako se zdi, da so počasi kotni valovi tisti, ki imajo največjo povezavo s spominskimi procesi.
Tako bi bili trenutki počitka ključnega pomena, da bi hipokampus shranil in obdržal informacije v svojih možganskih strukturah..
Funkcije hipokampusa
Kot smo že povedali, je bila začetna hipoteza, da je hipokampus opravljal funkcije, povezane z vonjem, nadomeščen..
Dejansko je bila dokazana zmotnost te možne funkcije hipokampusa in dokazano je bilo, da čeprav ta regija prejema neposredne airente iz vohalne čebulice, ne sodeluje pri občutljivem delovanju..
Skozi leta je bilo povezano delovanje hipokampusa z izvajanjem kognitivnih funkcij.
Trenutno se funkcionalnost te regije osredotoča na tri glavne vidike: zaviranje, spomin in prostor.
Prvi se je pojavil v šestdesetih letih skozi teorijo o zaviranju vedenja O'keefeja in Nadela.
V tem smislu so hiperaktivnost in težavnost inhibicije pri živalih z lezijami v hipokampusu razvili to teoretično linijo in povezali delovanje hipokampusa z vedenjskim zaviranjem..
Glede spomina se je začel povezovati s slavnim člankom Scovillea in Brende Milner, ki je opisala, kako je kirurško uničenje hipokampusa pri bolniku z epilepsijo povzročilo anterogradno amnezijo in zelo resno retrogradno amnezijo..
Tretjo in zadnjo funkcijo hipokampusa so sprožile teorije Tolmanovih "kognitivnih zemljevidov" in O'Keefejevega odkritja, da se zdi, da nevroni v hipokampusu podgan kažejo aktivnost, povezano z lokacijo in prostorskim položajem..
Hipokampus in inhibicija
Odkritje vloge hipokampusa pri zaviranju vedenja je precej nedavno. Dejansko je ta funkcija še vedno v preiskavi.
V tem smislu so se nedavne študije osredotočile na preučevanje specifične regije hipokampusa, ki se imenuje ventralni hipokampus..
V preiskavi te majhne regije je bilo predpostavljeno, da ima lahko hipokampus pomembno vlogo pri zaviranju vedenjskih vzorcev in pri razvoju anksioznosti..
Najpomembnejšo študijo o teh funkcijah je pred nekaj leti opravil Joshua A. Gordon.
Avtor je zabeležil električno aktivnost ventralnega hipokampusa in medialne prefrontalne skorje pri miših pri raziskovanju različnih okolij, od katerih so nekateri povzročili anksiozne odzive na živali..
Študija se je osredotočila na iskanje sinhronizacije možganske aktivnosti med regijami možganov, saj ta dejavnik predstavlja singo informacijskega prenosa.
Ker sta hipokampus in prefrontalni korteks povezana, je sinhronizacija postala očitna v vseh okoljih, kjer je bila izpostavljena mišim..
Vendar pa je bilo v razmerah, ki so povzročile zaskrbljenost živali, ugotovljeno, da se je sinhronizacija med obema možganskima deloma povečala..
Prav tako je bilo tudi prikazano, kako je prefrontalni korteks doživel povečanje aktivnosti theta ritma, ko so miši bili v okoljih, ki so povzročali odzive strahu ali anksioznosti..
To povečanje aktivnosti theta je bilo povezano z opaznim zmanjšanjem obnašanja miši pri skeniranju, zato je bilo ugotovljeno, da je hipokampus regija, ki je odgovorna za prenos potrebnih informacij za zaviranje določenega vedenja..
Hipokampus in spomin
Za razliko od vloge, ki jo ima hipokampus pri zaviranju, danes obstaja visoko znanstveno soglasje, ki potrjuje, da ta regija predstavlja vitalno strukturo za delovanje in razvoj spomina..
Predvsem se zagovarja, da je hipokampus možganska struktura, ki omogoča nastanek novih spominov na izkušene dogodke, tako epizodične kot avtobiografske..
Na ta način se ugotavlja, da je hipokampus področje možganov, ki omogoča učenje in ohranjanje informacij.
Te hipoteze so izčrpno prikazane tako z več nevroznanstvenimi raziskavami in predvsem s simptomatologijo, ki povzroča lezije v hipokampusu..
V tem smislu se je pokazalo, kako hude poškodbe na tem območju povzročajo velike težave pri oblikovanju novih spominov in pogosto vplivajo tudi na spomine, nastale pred poškodbo..
Vendar pa je glavna vloga hipokampusa v spominu bolj v učenju kot pri pridobivanju predhodno shranjenih informacij.
Pravzaprav se trdi, da ko se ljudje oblikujejo spomin, se to najprej shrani v hipokampus, toda s časom informacije dostopajo do drugih regij časovne skorje..
Podobno se zdi, da hipokampus ni pomembna struktura v učnih motoričnih ali kognitivnih veščinah (kako igrati instrument ali reševati logične uganke)..
To dejstvo razkriva prisotnost različnih tipov spomina, ki jih vodijo različna področja možganov, tako da hipokampus ne pokriva vseh mnemoničnih procesov v celoti, ampak dober del njih..
Hipokampus in prostorska orientacija
Nekatere raziskave, opravljene v možganih podgan, so pokazale, da hipokampus vsebuje vrsto nevronov, ki imajo "prostorska polja"..
To pomeni, da skupina nevronov hipokampusa sproži akcijski potencial (prenaša informacije), ko žival prečka določeno mesto v svojem okolju..
Podobno je Edmund Rolls opisal, kako se nekateri nevroni hipokampusa aktivirajo, ko žival osredotoči svoj pogled na določene vidike svojega okolja..
Na ta način so študije z glodalci pokazale, da je hipokampus lahko vitalna regija pri razvoju sposobnosti orientacije in prostorskega spomina..
Podatki so pri ljudeh veliko bolj omejeni zaradi težav, ki jih ta vrsta raziskav predstavlja.
Vendar pa so »nevroni na mestu« našli tudi pri osebah z epilepsijo, ki so izvedli invazivni postopek, da bi našli vir svojih napadov..
V študiji so bile elektrode nameščene v hipokampus posameznikov, kasneje pa so bile pozvane, da uporabijo računalnik za premik v virtualnem okolju, ki predstavlja mesto..
Hipokampus in sorodne bolezni
Kot smo videli, lezije v hipokampusu povzročajo vrsto simptomov, ki se večinoma nanašajo na izgubo spomina in predvsem na zmanjšano sposobnost učenja..
Vendar pa težave s spominom, ki jih povzročajo hude poškodbe, niso edine bolezni, povezane s hipokampusom..
Pravzaprav se zdi, da imajo štiri glavne bolezni nekakšno povezavo z delovanjem te možganske regije. To so:
Degeneracija možganov
Tako normalno kot patološko staranje možganov je tesno povezano s hipokampusom.
Tako so težave s spominom, povezane s starostjo ali zmanjšanjem kognitivnih sposobnosti, ki so se pojavile v starosti, povezane z zmanjšanjem nevronske populacije hipokampusa..
Ta odnos postane veliko bolj opazen pri nevrodegenerativnih boleznih, kot je Alzheimerjeva bolezen, v kateri je opaziti množično smrt nevronov te možganske regije..
Stres
Hipokampus vsebuje visoke ravni mineralokortikoidnih receptorjev, zaradi česar je ta regija zelo občutljiva na stres.
Stres lahko vpliva na hipokampus z zmanjšanjem razdražljivosti, zaviranjem geneze in povzročanjem atrofije nekaterih njenih nevronov..
Ti dejavniki pojasnjujejo kognitivne težave ali neuspeh spomina, ki jih lahko doživimo, ko smo pod stresom, in postanejo še posebej opazni med ljudmi, ki trpijo za posttravmatsko stresno motnjo..
Epilepsija
Hipokampus je pogosto žarišče epileptičnih napadov. Skleroza hipokampusa je najpogosteje vidna vrsta poškodbe tkiva v epilepsiji časovnega režnja.
Vendar pa ni jasno, ali se epilepsija pojavlja zaradi nepravilnosti v delovanju hipokampusa ali če epileptični napadi povzročajo nepravilnosti v hipokampusu..
Shizofrenija
Shizofrenija je nevrorazvojna bolezen, ki vključuje prisotnost številnih nenormalnosti v možganski strukturi.
Področje, ki je najbolj povezano z boleznijo, je možganska skorja, vendar je lahko pomemben tudi hipokampus, saj je bilo dokazano, da veliko ljudi s shizofrenijo znatno zmanjša velikost te regije..
Pojasnilni video
Reference
- Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. Človeški hipokampus in prostorski in epizodični spomin. Neuron 2002; 35: 625-41.
- Chicurel ME, Harris KM Tridimenzionalna analiza strukture in sestave razvejanih dendritičnih cepiv CA3 in njihovih sinaptičnih odnosov z mossy vlakninami v hipokampusu podgan. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
- Drew LJ, Fusi S, Hen R. Odrasla nevrogeneza v hipokampusu sesalcev: Zakaj zobat girus? Naučite se Mem 2013; 20: 710-29.
- Hales JB, et al. Medialne entorhinalne ležeče skorje le delno motijo celice hipokampalnega mesta in spomin na kraj, odvisen od hipokampusa. Cell Rep 2014; 9: 893-01.
- Keefe JO, Nadel L. Hipokampus kot kognitivni zemljevid. Oxford: Clarendon Press. 1978.
- Kivisaari SL, Probst A, Taylor KI. Peririninalni, entorinalni in parahipokampalni korteksi in hipokampus: pregled funkcionalne anatomije in protokol za njihovo segmentacijo v MR slikah v fMRI. Springer Berlin Heidelberg 2013. str. 239-67.
- Witter MP, Amaral DG. Entorinalni skorji opice: V projekcije v zobat gyrus, hipokampus in subikularni kompleks. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.