Značilnosti astrocitov, anatomske lastnosti in funkcije
The astrociti, znan tudi kot astroglías, so vrsta glialnih celic nevroekodermalne linije. Izhajajo iz celic, ki so odgovorne za usmerjanje migracije prekurzorjev med razvojem in nastajajo v zgodnjih fazah razvoja centralnega živčnega sistema.
Te celice izstopajo kot najpomembnejše in najbolj številne glijalne celice v različnih predelih možganov. Funkcionalno so odgovorni za izvajanje številnih ključnih dejavnosti za izvajanje živčne dejavnosti.
Astrociti so neposredno povezani z nevroni in drugimi telesnimi celicami. Prav tako so odgovorni za oblikovanje meje med telesom in centralnim živčnim sistemom preko tako imenovanih limitov glije.
V tem članku bomo pregledali glavne značilnosti astrocitov. Obravnavane so njegove molekularne in fiziološke lastnosti, pojasnjene pa so tudi funkcije, ki jih ta vrsta celic opravlja.
Značilnosti astrocitov
Astrociti tvorijo večino celic telesa. So del glia celic, kar pomeni, da so serija elementov, ki so odgovorni za spremljanje in pomoč pri delovanju nevronov encefalona..
Zdi se, da je količina astrocitov v možganih živih bitij povezana z velikostjo živali. Tako imajo na primer muhe 25% astrocitov, medtem ko miši vsebujejo 60%, ljudje 90% in sloni 97%..
Od vseh vrst glialnih celic so najbolj razširjene astrociti. Raziskave o njegovi razširjenosti kažejo, da ta vrsta celic predstavlja približno 25% volumna možganov.
Glede na njegovo funkcionalnost je za astrocite značilna nekoliko skrivnostna aktivnost. Od njegovega opisa Ramóna y Cajala, enega najbolj znanih znanstvenikov v zgodovini in kasneje Río-Ortege, se je štelo, da opravljajo le podporne funkcije.
Vendar pa je bila v zadnjih letih ponovno preučena njena funkcija in dokazano je, da so te celice bistvene za omogočanje pravilnega mikrookolja, ki vodi do ustreznega delovanja možganov..
Prav tako so molekularne lastnosti, ki so bile opisane o astrocitih, pokazale, da imajo te celice temeljno vlogo pri prenosu informacij znotraj živčnega sistema..
Morfologija
Vsi astrociti nimajo enakih lastnosti. Glede na njihovo morfologijo lahko te vrste celic razvrstimo v dve veliki skupini: protoplazmatske astrocite in fibrozne astrocite..
Za protoplazmatske astrocite je značilno, da so v sivi snovi živčnega sistema. Njegovi procesi vključujejo sinapse (povezavo z nevroni) in krvne žile.
Morfološko je značilna globusna oblika, z več glavnimi vejami, ki povzročajo zelo razvejane procese, kakor tudi enakomerno porazdelitev..
Vlakneni astrociti so po drugi strani v beli snovi živčnega sistema. Za njih je značilno, da se povezujejo neposredno z Ranvierjevimi vozli in tudi s krvnimi žilami.
Razvejanost vlaknenih astrocitov je manjša glede na protoplazme, za njihove procese pa je značilno, da so bolj podaljšana z živčnimi vlakni..
Projekcije obeh vrst astrocitov se ne prekrivajo v odraslih možganih, vendar je bilo dokazano, da ti tipi celic vzpostavljajo vrzeli s sosednjimi astrocitnimi procesi..
Prav tako je treba opozoriti, da čeprav je ta morfološka klasifikacija najbolj uporabljena na znanstveni ravni za svoje raziskave, so astrociti zelo heterogene celice..
Dejstvo je, da je bilo več vrst astrocitov diferenciranih glede na njihove značilnosti, kot so specializirani astrociti, Bergmannova glija ali Mullerjeva glija..
Struktura
Strukturne lastnosti astrocitnega citoskeleta se vzdržujejo prek vmesne mreže filamentov. Glavna sestavina teh filamentov je glijalna fibrilarna kislinska beljakovina (GFAP)..
Dejstvo je, da je GFAP, induciran pri poškodbah možganov in degenerativnih boleznih centralnega živčnega sistema, katerih izražanje je tudi poudarjeno s starostjo, klasičen marker za imunohistokemično identifikacijo astrocitov..
Za GFAP je značilno, da predstavlja osem izooblik, ki izvirajo iz alternativnega prelivanja. Vsak od njih je izražen v specifičnih podskupinah astrocitov in podeljuje strukturne lastnosti, ki se razlikujejo od vmesne mreže filamentov.
Operacija
Astrocite so označeni kot vznemirljive celice s komunikacijskimi lastnostmi. To pomeni, da jih aktivirajo notranji signali in zunanji signali ter pošljejo specifična sporočila sosednjim celicam.
Ta postopek, ki ga izvaja ta vrsta celic, je znan kot "gliotransmission" proces. V tem smislu so astrociti razburljivi in komunikativni elementi, vendar ne ustvarjajo akcijskih potencialov, kot so nevroni.
Astrociti kažejo prehodno povečanje koncentracije intracelularnega kalcija. Te spremembe koncentracije kalcija so odgovorne za komunikacijo med astrociti in komunikacijo med astrociti in nevroni..
Natančneje, za delovanje astrocitov so značilni naslednji elementi:
- Pojavlja se kot intrinzična nihanja, ki izhajajo iz sproščanja kalcija iz znotrajceličnih skladišč (spontana ekscitacija).
- Pojavlja se inducirana s prenosi, ki jih sproščajo nevroni. Natančneje nevroni sproščajo snovi, kot so ATP ali glutamat, ki aktivirajo receptorje, vezane na G proteine, ki vodijo do sproščanja kalcija iz endoplazmatskega retikuluma..
- Nekatera podaljšanja astricta so v stiku s kapilarnimi žilami, ki tvorijo pedikularne procese. V drugih primerih lahko podaljšanje teh celic obkroži živčne sinapse.
Za jedro astrocitov je značilno, da je jasnejše od drugih vrst glijinih celic. Prav tako ima njegova citoplazma veliko količino glikogenskih granul in vmesnih filamentov.
V tem smislu lahko astrociti v svoji membrani izrazijo veliko število receptorjev različnih oddajnikov. To dejstvo spodbuja, da lahko različne snovi, kot sta glutamat, GABA ali acetilholin, povzročijo povečanje intracelularnega kalcija.
Po drugi strani pa so astrociti celice gial, ki se ne odzivajo le na prisotnost nevrotransmiterjev, temveč so sposobne sproščati tudi kemikalije..
Ta prenos, ki smo ga pravkar komentirali o delovanju astrocitov, izvira iz sporočilne molekule IP3 in kalcija. Sporočilna molekula IP3 je odgovorna za aktiviranje kalcijevih kanalčkov v celičnih organelih.
S tem astrociti sprostijo te snovi v njihovo citoplazmo. Sproščeni kalcijevi ioni stimulirajo proizvodnjo večjih količin IP3, kar spodbuja pojav električnega vala, ki se širi od astrocita do astrocita..
Po drugi strani pa je na zunajcelični ravni sproščanje ATP in aktiviranje purinergičnih receptorjev sosednjih astrocitov elementi, ki povzročajo komunikacijo te vrste celic..
Funkcije
Čeprav so na začetku astrofociti dobili le podporne funkcije, so danes dokazali, da imajo te celice pomembno vlogo v več vidikih razvoja, presnove in patologije živčnega sistema..
Dejansko so te celice bistveni elementi v trofični in presnovni podpori nekaterih nevronov. Po drugi strani pa njihova diferenciacija, geneza njihovih sinaps in cerebralna homeostaza modulirajo njihovo preživetje.
V tem smislu so glavne funkcije, ki so bile dodeljene astrocitom v različnih raziskavah: sodeluje pri razvoju živčnega sistema, nadzira sinaptično funkcijo, uravnava pretok krvi, energijo in metabolizem živčnega sistema, modulira ritme sodeluje v krvno-možganski pregradi in presnovi lipidov.
Razvoj živčnega sistema in sinaptična plastičnost
Astrociti so celice, ki igrajo temeljno vlogo pri razvoju živčnega sistema. Naraščajoči aksoni nevronov so usmerjeni proti tarčam skozi vodilne molekule, ki izhajajo iz astrocitov.
Tudi te celice bi lahko imele pomembno vlogo pri sinaptičnem obrezovanju skozi fagocitne poti.
Po drugi strani pa so astrociti aktivno vključeni v sinaptogenezo, tako med razvojem kot po poškodbah v centralnem živčnem sistemu..
Dejansko je več študij pokazalo, da se sinaptična aktivnost nevronov izrazito zmanjša zaradi odsotnosti astrocitov in se poveča, kadar so prisotne te vrste celic..
Nadzor sinaptične funkcije
Nekatere študije so pokazale, da so astrociti neposredno vključeni v sinaptični prenos z sproščanjem sinaptično aktivnih molekul, znanih kot gliotransmiterji..
Te molekule sproščajo astrociti kot odziv na nevronsko sinaptično aktivnost, ki proizvaja ekscitacijo teh glialnih celic z kalcijevimi valovi. Prav tako istočasno te molekule povzročajo nevronsko vzburjenost.
V tem smislu sta Kang et al pokazala, da astrociti posredujejo potenciranje inhibitornega sinaptičnega prenosa v hipokampalnih rezinah. Po drugi strani pa so Fellin et al pokazali, da te glije celice inducirajo nevronsko sinhrono, merjeno z glutamatom.
Regulacija pretoka krvi
Druga pomembna funkcija astrocitov je uravnavanje pretoka krvi, ki doseže živčni sistem. Ta aktivnost se izvaja s povezovanjem sprememb v možganski mikrocirkulaciji z nevronalno aktivnostjo.
Kalcijevi valovi v astrocitih pozitivno korelirajo s povečanjem žilne mikrocirkulacije. Prav tako so poročali o dokazih, da nevronski signali inducirajo kalcijeve valove v astrocitih, ki sproščajo posrednike, kot so prostaglandin E ali dušikov oksid..
Ta funkcija se izvaja, ker imajo astrociti dve domeni: vaskularno stopalo in nevronsko stopalo. Tesna povezanost med nevroni, astrociti in krvnimi žilami je znana kot nevrovaskularno stičišče in je eden najpomembnejših elementov za zagotavljanje pravilnega delovanja živčnega sistema..
Energija in presnova živčnega sistema
Astrociti so celice, ki prav tako prispevajo k pravilni presnovi centralnega živčnega sistema.
Ta funkcija se izvaja zahvaljujoč procesom stika s krvnimi žilami. Ti postopki omogočajo, da astrociti zajamejo glukozo iz cirkulacije in nevroni zagotovijo energijske metabolite.
Več raziskav je pokazalo, da so astrociti glavna rezerva glikogena v možganih. Prav tako so ta zrnca veliko bolj bogata na območjih z visoko sinaptično gostoto in zato večjo porabo energije.
Nazadnje je bilo tudi dokazano, da je raven glikogena v astrocitih določena z glutamatom in da se presnovki glukoze prenašajo na sosednje astrocite skozi križišča..
Krvno-možganska pregrada
Krvno-možganska pregrada je vitalna struktura živčnega sistema, ki uravnava "vstop" snovi v možgane. Ta pregrada je sestavljena iz endotelijskih celic, ki tvorijo tesne stike in so obdane z bazalno plasti, perivaskularnimi pericitami in terminali astrocitov..
Zato se domneva, da bi astrociti lahko igrali pomembno vlogo pri tvorbi in aktivnosti krvno-možganske pregrade, vendar pa trenutno omenjena funkcija astrocitov ni dobro dokumentirana..
Nekatere študije so pokazale, da so te vrste glialnih celic odgovorne za induciranje pregradnih lastnosti v endotelijskih celicah z sproščanjem različnih dejavnikov..
Regulacija cirkadianih ritmov
Astrociti komunicirajo z nevroni prek adenozina, snovi, ki je vključena v homeostazo spanja, in kognitivnih učinkov, ki so posledica pomanjkanja spanja..
V tem smislu je zaviranje gliotransmisije astrocitov eden od elementov, ki preprečuje kognitivni primanjkljaj, povezan s pomanjkanjem spanja.
Presnova lipidov in izločanje lipoproteinov
Končno so astrociti celice, ki so povezane tudi s presnovo lipidov v živčnem sistemu. Ta funkcija se izvaja prek ravni holesterola, ki so med nevroni in astrociti tesno regulirane.
Tudi spremembe metabolizma lipidov, zlasti holesterola, so povezane tudi z razvojem nevrodegenerativnih bolezni, kot je Alzheimerjeva bolezen ali Pickova bolezen..
Na ta način so astrociti pomembni elementi v presnovi lipidov v možganih, kot tudi pri preprečevanju nevrodegenerativnih bolezni..
Reference
- A. Barres Skrivnost in magija glije: pogled na njihovo vlogo v zdravju in bolezni. Neuron, 60 (2008), str. 430-440.
- Fiacco TA, Agulhon C, McCarthy KD (oktober 2008). "Fiziologija astrocitov iz farmakologije".
- Muroyama, Y; Fujiwara, Y; Orkin, SH; Rowitch, DH (2005). "Specifikacija astrocitov z bHLH proteinom SCL v omejenem območju nevralne cevi". 438 (7066): 360-363.
- Kimelberg HK, Jalonen T, Walz W (1993). "Regulacija mikrookolišča možganov: oddajniki in ioni." V Murphy S.Astrociti: farmakologija in funkcija. San Diego, CA: Academic Press. str. 193-222.
- V. Sofroniew, H.V. Vinarji Astrociti: biologija in patologija Acta Neuropathol, 119 (2010), str. 7-35.
- Doetsch, I. Caillé, D.A. Lim, J.M. García-Verdugo, A. Alvarez-Buylla Astrociti iz subventrikularnega območja so nevralne matične celice v celicah možganov za odrasle sesalce, 97 (1999), str. 703-716.