Značilnosti glomeromicote, taksonomija, prehrana, habitat, razmnoževanje



The Glomeromycota to so simbiotične glive, ki se vežejo na korenine rastlin. Sestavljajo arbuskularne mikorize, ki so vrsta ektomikorize. Ugotovljeni so bili fosilni zapisi arbuskularnih mikoriz, starih 410 milijonov let. Šteje se, da je bil ta simbiotski odnos ena od značilnosti, ki so omogočile kolonizacijo kopenskega okolja z rastlinami.

Glomeromycota predstavlja nesesedni micelij (psevdocite). Za njih je značilno, da so na splošno hipogealni in imajo le aseksualno razmnoževanje. Spore kalijo v zemlji do kolonizacije korena, kasneje pa tvorijo arbuskule in mehurčke. Arbuskule so razvejane hife, ki jemljejo rastlinska hranila in mehurčke.

Vrste Glomeromycote so porazdeljene po vsem planetu v različnih podnebnih razmerah, saj so simbioni mahov in vaskularnih rastlin. Člani reda Archaeosporales tvorijo simbionte s cianobakterijami.

Trenutno je znanih približno 214 vrst Glomeromycota, ki so razvrščene v štiri naročila, 13 družin in 19 rodov. Prvič so jih opazili leta 1842 in se nahajali v družini Endogonaceae Zygomycote zaradi prisotnosti debelostenskih spor. Nato so se na podlagi molekularnih raziskav nahajali v novi filumu (Glomeromycota) na začetku XXI. Stoletja.

Indeks

  • 1 Splošne značilnosti
    • 1.1 Habitat
    • 1.2 Način življenja
    • 1.3 Razmnoževanje
    • 1.4 Micelij in prehrana
    • 1.5 Sistem hipotez
  • 2 Filogenija in taksonomija
    • 2.1 Naročila
  • 3 Prehrana
    • 3.1 Razmerje med simbioti
  • 4 Razmnoževanje
    • 4.1 Kolonizacija gostitelja
  • 5 Življenjski cikel
  • 6 Ekološki in gospodarski pomen
  • 7 Primeri gliv Glomeromycota: rod Glomus
  • 8 Reference

Splošne značilnosti

Te glive so večcelične in tvorijo nesesedne hife (psevdocite). Te hife lahko rastejo znotraj celic korena (znotrajcelične) ali med njimi (medcelična).

Habitat

Glomeromycota je razdeljena po vsem svetu in zaseda praktično vse biome planeta. V tropskih ekosistemih so ponavadi bolj bogate in raznolike.

Največ vrst je prisotnih v Aziji, sledi južna Amerika. Do sedaj so na Antarktiki našli le tri vrste.

Lahko so prisotni v motenih okoljih, povezanih s pridelki in v izobilju v kopenskih naravnih ekosistemih, od tropskih gozdov do puščav.

Več kot 40% vrst v tej skupini je svetovljansko in samo 26% je endemičnih, preostali pa imajo ločeno razdelitev.. 

Način življenja

Glomeromycota so obvezne simbiontske glive, ki zahtevajo življenje v sožitju z drugimi organizmi..

Povezujejo se s koreninami rastlin in tvorijo endomikorize (z glivnimi hifami v celicah rastlinskih korenin). To prinaša koristi za obe vrsti; glive in s tem povezane rastline.

Glive, ki spadajo v gomolj Glomeromycota, niso patogeni paraziti, ne povzročajo bolezni ali škodljivih učinkov na druga živa bitja..

Razmnoževanje

Glomeromycota ne predstavlja spolne reprodukcije. Razmnožujejo se le aseksualno skozi klamidospore, ki so spore odpornosti na neugodne okoljske razmere.

Te glive so razpršene skozi fragmentacijo njihovega micelija (niz filamentov ali hif), skupaj z fragmenti korenin rastlin, ki so jih kolonizirali. Tudi razpršijo se skozi klamidospore.

Micelij in prehrana

Micelij ali niz filamentov gliv Glomeromycota je cenocit; to pomeni, da hifi nimajo septov ali sept in celice imajo veliko jeder.

Hife imajo celične stene s hitinom, ki jim daje togost. Ta togost in trdota olajšata prodiranje v celice rastlinskih korenin.

Micelij glive se razvije znotraj korena (intraradični micelij, ki tvori endomikorize) in tudi zunaj korena (zunajtelesni micelij). Simbiotično glive-korensko združenje rastlin se imenuje mikoriza.

Glivične glivične glivice imajo tudi sposobnost prodiranja v kortikalne celice (ali celice skorje, ki se nahajajo pod epidermisom) korenin in tvorijo strukture, imenovane arbuskule in vezikli..

Arbuskule tvorijo haustorium ali specialne hife, ki absorbirajo hranila iz korena rastline. Ta haustorna hifa je zelo razvejana in se razvija znotraj celic (znotraj celic korenin).

Izmenjava hranil med dvema simbiontoma (rastlina in gliva) poteka v arbuskulah.

Glive oskrbujejo rastlino z makrohranili, zlasti s fosforjem (P), ki ga učinkovito vzame iz zemlje. Za oskrbo rastlin s temi rastlinskimi makrohranilnimi snovmi gliva uporablja ekstraradialni micelij, ki raste v povezavi s korenom, toda navzven. Rastlina oskrbuje glive s sladkorji (ogljikovimi hidrati), ki jih proizvaja zaradi fotosinteze.

Nekatere glomeromicotske glivice imajo mehurčke, ki so balonaste strukture, kjer shranjujejo lipide (maščobe), kot rezervne snovi.

Hypha sistem

Sistem micelija (komplet hif) je sestavljen iz notranjega micelija (znotraj tkiva korena) in zunanjega micelija (ki se razprostira na površini zemlje)..

Zunanji micelij je razvejan. Ti tvorijo mrežo, ki povezuje korenine rastlin različnih vrst v ekosistemu.

V notranjem miceliju obstajata dve vrsti hif. Vrsta Pariz le znotrajcelične in spiralne oblike, medtem ko so tiste vrste Arum v glavnem so medcelične.

Intracelularna hifa se razcepi in oblikuje arbuskule (razvejane hife, ki zavzemajo več kot 35% prostornine okužene celice). Te so kratkotrajne in so mesto izmenjave hranil med simbionti.

V nekaterih skupinah Glomeromycota so prisotne mehurčki, ki so strukture, ki se tvorijo na vrhu hif in kopičijo hranila..

Spore so aseksualne z debelimi in večjedrnimi stenami. Jedra so ponavadi genetsko različna (heterokarioti).

Filogenija in taksonomija

Prva Glomeromycota je bila opažena v 19. stoletju in je bila prisotna v razredu Zygomycetes zaradi prisotnosti debelostenskih spor. V devetdesetih letih je bilo ugotovljeno, da so vse arbuskularne mikorizne glive obvezni simbionti z edinstvenimi morfološkimi značilnostmi..

V letu 2001 je rob Glomeromycote določen na osnovi morfoloških, biokemičnih in molekularnih značilnosti. To je bratska skupina pod-kraljestva Dikarja.

Naročila

Razdeljen je v štiri naročila: Archeosporales, Diversisporales, Glomerales in Paraglomerales. Med njimi je 13 družin, do sedaj je bilo opisanih 19 rodov in 222 vrst.

Archaeosporales tvorijo endosimbionte z cianobakterijami ali mikorizami z arbuskulami in njihove spore so brezbarvne. Sestavljajo jo tri družine in približno pet vrst.

Diversisporales predstavljajo arbuskule in skoraj nikoli ne tvorijo veziklov. Opisanih je bilo osem družin in okoli 104 vrst.

Glomerales je največja skupina. Predstavlja arbuskule, mehurčke in spore z različno morfologijo. Sestavljen je iz dveh družin in spola Glomus To je največja s približno 74 vrstami.

V paraglomeralih so prisotne arbuskule in se ne razvijajo vezikli, spore pa so brezbarvne. Vsebuje družino in rod s štirimi opisanimi vrstami.

Prehrana

Arbuskularne mikorizne glive so obvezni endosimbionti, zato ne morejo preživeti zunaj svojega gostitelja..

Več kot 90% vaskularnih rastlin in 80% vseh kopenskih rastlin ima simbiotično povezavo s Glomeromycoto. Našli smo fosile zgodnje devonske arbuskularne mikorize (pred približno 420 milijoni let).

Šteje se, da so bile te glive bistvenega pomena za kolonizacijo kopenskega okolja s strani rastlin. Ti so prispevali k njihovi prehrani, predvsem za uporabo fosforja in mikrohranil.

Razmerje med simbioti

Rastlina je vir ogljika za glive. Fotosintezo prenesemo do korena in mobiliziramo skozi glivice skozi arbuskule. Nato se ti sladkorji (predvsem heksoze) pretvorijo v lipide.

Lipidi se naberejo v mehurčkih in prenašajo v mrežo intra in ekstra radikalnih hif za prehrano glivic..

Gliva pa prispeva k absorpciji anorganskega fosforja v slabem okolju v tej hranilni snovi za rastlino. Prav tako lahko izkoristijo dušik v leglu in druge organske snovi, ki so prisotne v tleh.

Razmnoževanje

Do sedaj je bila v Glomeromycoti dokazana le aseksualna reprodukcija.

Aseksualne spore imajo zelo debelo steno in so velike (40-800 μm). Te se lahko pojavijo v sporocarp (mreži hif), ki se tvori neposredno v korenu, zemlji ali drugih strukturah (ostanki semen, žuželk ali drugih). So večjedrni (več sto tisoč jeder) in so lahko genetsko različni

Kolonizacija gostitelja

Spore padejo na tla in jih prevažajo žuželke, majhni sesalci ali voda. Kasneje se kalijo in preidejo skozi zelo kratko saprofitno fazo. Klicne cevi lahko zrastejo 20-30 mm do kolonizacije korena.

Ko je kalilna cev v stiku s korenom, nastane adhezivna struktura, ki prodre v epidermalne celice. Hife dosežejo radikalno skorjo, tako medcelično kot intracelularno, in nastanejo arbúsculos, vezikli in ekstradarična hifa mreža..

Življenjski cikel

Da bi pojasnili življenjski cikel gliv phyllum Glomeromycota, bomo za primer vzeli glivični ciklus rodu. Glomus. Ta rod proizvaja svoje spore na koncih hif, bodisi v korenu rastline ali zunaj njega, na zemlji..

Spore klamidospornih (odpornih) tipov, ki kličejo, proizvajajo hife, ki rastejo skozi zemljo, dokler niso v stiku s koreninami. Glive prodrejo v korenino in rastejo v medceličnih prostorih ali prečkajo celično steno in se razvijejo znotraj celic korenin..

Ko je koren prodrla, glive oblikujejo arbuskule (zelo razvejane strukture hif). Arbuskuli delujejo kot mesto izmenjave hranil z rastlino. Glive lahko tvorijo tudi vezikule, ki delujejo kot organi za shranjevanje hranil.

V drugih specialnih hifah, imenovanih sporangiofori, se na koncih oblikujejo strukture, imenovane sporangije, ki so v obliki vrečk in vsebujejo spore. Ko dozoreva sporangium, razpade in sprosti spore (klamidospore), ki znova zaženejo življenjski cikel teh gliv..

Študija genomov (geni) 4 vrst gliv rodu Glomus je pokazala prisotnost genov, ki kodirajo beljakovine, ki so bistvene za mejozo evkariontskih celic (z jedrom).

Ker se mejoza obravnava kot tip celične delitve spolne reprodukcije, bi bilo pričakovati, da bi v življenjskem ciklu teh gliv prišlo do stopnje spolne reprodukcije. Od tega datuma v življenjskem krogu glomusovih gliv ni bila ugotovljena nobena stopnja spolnosti, kljub temu, da imajo stroj za njegovo izvajanje..

Ekološki in gospodarski pomen

Vloga gliv Glomeromycotas v ekosistemih je ključnega pomena. Z zagotavljanjem nujnih makrohranil rastlinam, s katerimi so povezane v simbiozi, dajejo prednost ohranjanju rastlinske raznovrstnosti.

Poleg tega te glive zagotavljajo simbiotične rastline z odpornostjo na sušo in patogene.

Z gospodarskega vidika se s spodbujanjem simbioze gliv Glomeromycota z gojenimi rastlinami poveča njihovo preživetje, izboljša njihov pridelek in poveča proizvodnja. Te glivice se uporabljajo kot inokulacija ali biološka gnojila v številnih pridelkih.

Primeri gliv Glomeromycota: rod Glomus

Med glomeromicotinimi glivami je mogoče izpostaviti več vrst, ki spadajo v rod Glomus, ki je rod mikoriznih arbuskularnih gliv (AM), z vrstami, ki tvorijo simbiotične asociacije (imenovane mikorize) z rastlinskimi koreninami. To je najbogatejši rod gliv AM s 85 opisanimi vrstami.

Med vrstami rodu Glomus lahko navedemo: Glomus aggregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. neznaten, med drugim.

Reference

  1. Aguilera L, V Olalde, R Arriaga in A Contreras (2007). Arbuskularne mikorize Ergo Sum Science 14: 300-306.
  2. Kumar S (2018) Molekularna filogenija in sistematika Glomeromycota: metode in omejitve. Rastlinski arhiv 18: 1091-1101.
  3. Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, J D'Souza, S Dessai in BF Rodrigues (2009) Taksonomija AM gliv, posodobitev. V: Rodrigues BF in T Muthukumar (ur.) Arbuscular Miycorrhizae of Goa: Priročnik identifikacijskih protokolov. Goa University, Indija.
  4. Schubler A, D Schwarzott in C Walker (2001) Nova glivična vrsta, Glomeromycota: filogenija in evolucija. Mycol. Res. 105: 1413-1421.
  5. Stürmer S, JD Bever in J Morton (2018) Biogeografija ali arbuskularne mikorizne glive (Glomeromycota): filogenetska perspektiva o vzorcih porazdelitve vrst Mycorrhiza 28: 587-603.
  6. Willis A. BF Rodrigues in PJC Harris (2013) Ekologija arbuskularnih mikoriznih gliv. Kritični pregledi v rastlinstvu 32: 1-20.