Abscisična kislina (ABA) mehanizem delovanja, funkcije, učinki



The abscisična kislina (ABA) je eden glavnih hormonov v zelenjavi. Ta molekula sodeluje v vrsti bistvenih fizioloških procesov, kot so kalitev semen in toleranca pred okoljskim stresom.

V preteklosti se je uporabljal za abscizično kislino s procesom opadanja listov in plodov (od tod tudi njegovo ime). Vendar je danes sprejeto, da ABA ne sodeluje neposredno v tem procesu. Dejstvo je, da so mnoge tradicionalne funkcije, ki so bile pripisane hormonom, izpodbijale sedanje tehnologije.

Pomanjkanje vode v rastlinskih tkivih vodi do izgube turgora v strukturah rastline. Ta pojav spodbuja sintezo ABA, sproži odzive adaptivnega tipa, kot je zapiranje puči in modifikacija vzorca ekspresije genov..

ABA je bila izolirana tudi iz gliv, bakterij in nekaterih metazoanov - vključno z ljudmi, čeprav v teh rodovih ni določena specifična funkcija molekule..

[TOC]

Zgodovinska perspektiva

Od prvih odkritij snovi, ki so lahko delovale kot "rastlinski hormoni", smo začeli sumiti, da bi morala obstajati molekula, ki zavira rast..

Leta 1949 je bila ta molekula izolirana. Zaradi študije mirujočih brstov je bilo ugotovljeno, da vsebujejo pomembne količine potencialno inhibitorne snovi.

To je bilo odgovorno za blokiranje delovanja auksina (rastlinskega hormona, znanega predvsem zaradi njegove udeležbe v rasti) pri bolnikih z Oves.

Zaradi svojih inhibitornih lastnosti se ta snov sprva imenuje dormin. Kasneje so nekateri raziskovalci identificirali snovi, ki lahko povečajo proces abscije v listih in tudi v plodih. Eden od teh dorminov je bil identificiran kemično in se je imenoval "abscisina" - s svojim delovanjem med odsotnostjo.

Naslednje preiskave so lahko potrdile, da so klici dormin in abscisin kemično enako snov in so bili imenovani "abscizinska kislina"..

Funkcije

Abscisična kislina, skrajšano ABA, je rastlinski hormon, ki sodeluje v vrsti fizioloških reakcij, kot so odzivi na obdobja okoljskega stresa, zorenje zarodka, delitev celic in raztezek, kalitev semena, med drugim..

Ta hormon najdemo v vseh rastlinah. Najdemo ga lahko tudi pri nekaterih zelo specifičnih vrstah gliv, bakterij in nekaterih metazojev - od nožnikov do ljudi.

Sintetizira se v notranjosti rastlinskih plastidov. Ta anabolična pot ima kot prekurzor molekulo, imenovano izopentenil pirofosfat.

Običajno se pridobiva iz spodnjih delov plodov, posebej v spodnjem delu jajčnikov. Abcisična kislina se poveča v koncentraciji, ko pride do padca plodov.

Če se abscisična kislina uporabi eksperimentalno v delu vegetativnih brstov, postanejo primordia listov katapilli, rumenjak pa postane zimska struktura..

Fiziološki odzivi rastlin so kompleksni in vključeni so nekateri hormoni. Izgleda, da imajo gibberilini in citokinini kontrastne učinke kot abscisična kislina.

Struktura

Strukturno molekula abscisične kisline ima 15 ogljikov in njena formula je C15H20O4, kjer ogljik 1 'predstavlja optično aktivnost.

Je šibka kislina s pKa blizu 4,8. Čeprav obstaja več kemijskih izomerov te molekule, je aktivna oblika S - (+) - ABA, s stransko verigo 2.-cis-4-trans. Oblika R je pokazala aktivnost samo v nekaterih preskušanjih.

Mehanizem delovanja

Za ABA je značilen zelo zapleten mehanizem delovanja, ki ni bil v celoti razkrit.

Do sedaj še ni bilo mogoče identificirati receptorja ABA, podobnih tistim, ki so jih našli pri drugih hormonih, kot so auksini ali gibberilini. Vendar se zdi, da so nekateri membranski proteini vključeni v signaliziranje hormona, kot je GCR1, RPK1, med drugim..

Poleg tega je znano veliko število sekundarnih glasnikov, ki sodelujejo pri prenosu hormonskega signala..

Končno je bilo identificiranih več signalnih poti, kot so PYR / PYL / RCAR receptorji, 2C fosfataze in SnRK2 kinaze..

Funkcije in učinki na rastline

Abscisična kislina je povezana s široko paleto bistvenih rastlinskih procesov. Med njene glavne funkcije lahko omenimo razvoj in kalivost semena.

Vključena je tudi v odzive na ekstremne okoljske razmere, kot so mraz, suša in regije z visoko koncentracijo soli. Nato bomo opisali najpomembnejše:

Vodni stres

Poudarek je bil na udeležbi tega hormona v prisotnosti vodnega stresa, kjer je povečanje hormona in sprememba vzorca izražanja genov bistvena pri odzivu rastline.

Ko suša vpliva na rastlino, je to mogoče dokazati, ker listi začnejo izginjati. Na tej točki abscisična kislina potuje do listov in se v njih nabira, kar povzroči zaprtje puči. To so ventili podobne strukture, ki posredujejo v plinastih izmenjavah v rastlinah.

Abscisična kislina deluje na kalcij: molekula, ki lahko deluje kot drugi sel. To povzroči povečanje odprtine kalijevih ionskih kanalčkov, ki se nahajajo na zunanji strani plazemske membrane celic, ki sestavljajo puči, imenovane zaščitne celice..

Tako pride do velike izgube vode. Ta osmotski pojav povzroča izgubo turgorja rastline, zaradi česar je videti šibek in mehak. Predlaga se, da ta sistem deluje kot opozorilni alarm za proces suše.

Poleg zaprtja puči ta proces vključuje tudi vrsto odzivov, ki preoblikujejo ekspresijo genov, kar vpliva na več kot 100 genov.

Dormanca semena

Dormanca semena je prilagodljiv pojav, ki omogoča rastlinam, da se med drugim upirajo neugodnim okoljskim razmeram, naj bo to svetloba, voda, temperatura. Z rastjo rastline je zagotovljeno v času, ko je okolje bolj naklonjeno.

Preprečevanje kaljenja semena sredi jeseni ali sredi poletja (če je v teh časih zelo malo možnosti za preživetje) zahteva kompleksen fiziološki mehanizem..

V preteklosti je veljalo, da ima ta hormon ključno vlogo pri ustavljanju kalivosti v obdobjih, ki škodujejo rasti in razvoju. Ugotovljeno je bilo, da se lahko stopnje abscisične kisline povečajo do 100-krat med postopkom zorenja semena.

Te visoke ravni omenjenega rastlinskega hormona zavirajo proces kalitve in posledično povzročajo nastanek skupine beljakovin, ki pomagajo pri odpornosti pomanjkanja ekstremne vode..

Klijanje semena: izločanje abscizične kisline

Da bi seme kalilo in dokončalo svoj življenjski cikel, je treba abscisično kislino odstraniti ali inaktivirati. Obstaja več načinov za izpolnitev tega namena.

V puščavah se npr. Abscisična kislina izloči v deževnih obdobjih. Druga semena potrebujejo svetlobne ali temperaturne dražljaje za inaktivacijo hormona.

Klicni dogodek je usmerjen s hormonskim ravnovesjem med abscizinsko kislino in gibberilini (drugo znano rastlinsko hormonsko zdravilo). Glede na to, katera snov prevladuje v rastlini, se pojavi ali ne pride do kalitve.

Dogodki o opustitvi

Danes obstajajo dokazi, ki podpirajo idejo, da abscisična kislina ne sodeluje pri mirovanju rumenjaka in ironično, kot se morda zdi, ne v odsotnosti listov - proces, iz katerega izhaja njegovo ime.

Trenutno je znano, da ta hormon ne nadzoruje neposredno pojava abscije. Visoka prisotnost kisline odraža njeno vlogo pri spodbujanju staranja in odzivu na stres, dogodke, ki so pred odsotnostjo..

Zamuda rasti

Abscisična kislina deluje kot antagonist (tj. Ima nasprotne funkcije) rastnih hormonov: auksini, ciklinini, gibberilini in brasinosteroidi.

Pogosto to antagonistično razmerje vključuje večkratno razmerje med abscizinsko kislino in različnimi hormoni. Na ta način se v rastlinstvu orkestrira fiziološki rezultat.

Čeprav je ta hormon veljal za zaviralca rasti, še vedno ni konkretnih dokazov, ki bi lahko v celoti podprli to hipotezo..

Znano je, da so v mladih tkivih velike količine abscisičnih kislin in mutanti, ki imajo pomanjkanje tega hormona, pritlikavi: predvsem zaradi sposobnosti zmanjševanja potenja in pretirane proizvodnje etilena..

Cirkadijski ritmi

Ugotovljeno je bilo, da obstajajo dnevna nihanja količine abscisične kisline v rastlinah. Zaradi tega se domneva, da lahko hormon deluje kot signalna molekula, ki omogoča rastlini, da predvideva nihanja svetlobe, temperature in količine vode..

Potencialne uporabe

Kot smo omenili, je pot sinteze abscisične kisline zelo povezana s stresom v vodi.

Zato je ta pot in celotno vezje, ki sodeluje pri regulaciji genske ekspresije in encimov, ki sodelujejo pri teh reakcijah, potencialna tarča za generiranje, z genskim inženiringom, variant, ki uspešno prenašajo visoke koncentracije soli in obdobja pomanjkanje vode.

Reference

  1. Campbell, N. A. (2001). Biologija: Koncepti in odnosi. Pearson Education.
  2. Finkelstein, R. (2013). Sinteza in odziv abscisične kisline. Knjiga Arabidopsis / Ameriško društvo bioloških rastlin, 11.
  3. Gómez Cadenas, A. (2006). Fitohormoni, presnova in način delovanja, Aurelio Gómez Cadenas, Pilar García Agustín editores. Ciències.
  4. Himmelbach, A. (1998). Signalizacija abscisične kisline za uravnavanje rasti rastlin. Filozofske transakcije Kraljeve družbe London B: Biological Sciences, 353(1374), 1439-1444.
  5. Nambara, E., & Marion-Poll, A. (2005). Biosinteza in katabolizem abscisične kisline. Annu. Rev. Plant Biol., 56, 165-185.
  6. Raven, P. H. E., Ray, F., & Eichhorn, S.E.. Biologija rastlin. Reverté Editorial.