Funkcije in značilnosti Centriolos



The centriole so cilindrične celične strukture, sestavljene iz mikrotubulnih grozdov. Oblikuje jih protein tubulin, ki ga najdemo v večini evkariontskih celic.

Povezani par centriolov, obdan z brezoblično maso gostega materiala, imenovanim pericentriolar material (PCM), sestavlja strukturo, imenovano centrosom.

Funkcija centriolov je usmerjanje sestave mikrotubul, sodelovanje v celični organizaciji (položaj jedra in prostorska razporeditev celice), nastanek in delovanje flagel in cilij (ciliogeneze) in delitve celic (mitoza in mejoza)..

Centriole najdemo v celičnih strukturah, ki so znane kot centrosomi živalskih celic in so odsotne v rastlinskih celicah.

Pomanjkljivosti v strukturi ali številu centriolov v vsaki celici imajo lahko precejšnje posledice za fiziologijo organizma, med drugim povzročajo spremembe odgovora na stres med vnetjem, moško neplodnostjo, nevrodegenerativne bolezni in nastanek tumorjev..

Centriole je valjasta struktura. Par povezanih centriolov, obdan z brezoblično maso gostega materiala (imenovan "pericentriolar material" ali PCM), tvori kompozitno strukturo, imenovano "centrosome".. 

Štejejo se za nepomembne do pred nekaj leti, ko je bilo ugotovljeno, da so glavni organeli pri prenašanju celične delitve in podvajanja (mitoza) v evkariontskih celicah (predvsem pri ljudeh in drugih živalih)..

Celica

Zadnji skupni prednik vsega življenja na Zemlji je bila ena celica in zadnji skupni prednik vseh evkariontov je bila celica las z centriolami.

Vsak organizem sestavlja skupina celic, ki sodelujejo. Organizmi vsebujejo organe, organe sestavljajo tkiva, tkiva sestavljajo celice, celice pa so sestavljene iz molekul.

Vse celice uporabljajo iste molekularne "gradnike", podobne metode za shranjevanje, vzdrževanje in izražanje genetskih informacij ter podobne procese energetske presnove, molekularnega transporta, signalizacije, razvoja in strukture.. 

Mikrotubule

V prvih dneh elektronske mikroskopije so biologi celic opazili dolge tubule v citoplazmi, ki so jih imenovali mikrotubule..

Opazili smo morfološko podobne mikrotubule, ki tvorijo vlakna mitotičnega vretena, kot komponente aksonov nevronov, in kot strukturne elemente v cilijah in flagelah..

Skrbno preučevanje posameznih mikrotubulov je pokazalo, da so vse tvorile 13 vzdolžnih enot (zdaj imenovanih protofilamenti), ki jih sestavlja glavni protein (sestavljen iz podenote α-tubulina in enega tesno povezanega β-tubulina) in več proteinov, povezanih z mikrotubule (MAP).

Poleg njihovih funkcij v ostalih celicah so mikrotubule bistvene za rast, morfologijo, migracijo in polarnost nevrona, kot tudi za razvoj, vzdrževanje in preživetje učinkovitega živčnega sistema..

Pomen občutljive interakcije med komponentami citoskeleta (mikrotubulov, aktin filamentov, vmesnih filamentov in septinov) se odraža v več človeških nevrodegenerativnih motnjah, povezanih z nenormalno dinamiko mikrotubul, vključno s Parkinsonovo boleznijo in Alzheimerjevo boleznijo..

Cilios in flagella

Cilia in flagele so organele, ki se nahajajo na površini večine evkariontskih celic. Sestavljeni so predvsem iz mikrotubulov in membrane.

Motilnost sperme je posledica mobilnih citoskeletnih elementov, ki so v repu imenovani aksonemi. Struktura aksonemov je sestavljena iz 9 skupin po 2 mikrotubule, molekularnih motorjev (dyneins) in njihovih regulatornih struktur..

Centrioles igrajo osrednjo vlogo v ciliogenezi in napredovanju celičnega ciklusa. Zorenje centriolov povzroči spremembo funkcije, ki vodi od delitve celice do nastanka ciliuma..

Napake v strukturi ali funkciji aksoneme ali cilije povzročajo več motenj pri ljudeh, imenovanih ciliopatije. Te bolezni prizadenejo različna tkiva, vključno z gibljivostjo oči, ledvic, možganov, pljuč in sperme (kar pogosto vodi do moške neplodnosti)..

Centriole

Devet trojčkov mikrotubulov, razporejenih okrog oboda (ki tvorijo kratek votli valj), so "gradniki" in glavna struktura centriola. 

Dolga leta je bila struktura in funkcija centriolov ignorirana, čeprav je bil centrosom do osemdesetih let 20. stoletja vizualiziran s svetlobno mikroskopijo.

Theodor Boveri je leta 1888 objavil začetno delo, ki opisuje izvor centrosoma iz sperme po oploditvi. V kratkem sporočilu iz leta 1887 je Boveri zapisal:

"Centrosom predstavlja dinamični center celice; Njegova delitev ustvarja središča oblikovanih hčerinskih celic, okoli katerih so vse ostale celične komponente organizirane simetrično. . [Prevajanje avtorja].

Kmalu po sredini dvajsetega stoletja, z razvojem elektronske mikroskopije, je obnašanje centriolov proučil in razložil Paul Schafer..

Žal je bilo to delo prezrto zaradi velikega dela interesov raziskovalcev, ki so se začeli osredotočati na ugotovitve Watsona in Kricka o DNK. 

Centrosom

Par centriolov, ki se nahajajo ob jedru in pravokotno drug na drugega, so "centrosom". Eden od centriolov je znan kot "oče" (ali mati). Druga je znana kot "sin" (ali hčerka, je nekoliko krajša in ima bazo pritrjeno na dno matere).

Proksimalni konci (v povezavi z dvema centriolama) so potopljeni v "oblak" beljakovin (morda do 300 ali več), znanih kot organizacijski center za mikrotubule (MTOC), ker zagotavlja protein, potreben za gradnjo mikrotubulov.

MTOC je znan tudi kot "pericentriolar material" in ima negativen naboj. Nasprotno pa so distalni konci (proč od povezave obeh centriolov) pozitivno nabit.

Par centriolov, skupaj z okoliškim MTOC, so znani kot "centrosome". 

Podvajanje centrosoma

Ko se centriole začnejo podvajati, se oče in sin nekoliko ločita in nato vsak centriol začne tvoriti nov centriol v bazi: oče z novim sinom in sin s svojim novim sinom ("vnukom").

Medtem ko pride do podvajanja centriola, se DNK jedra prav tako podvaja in loči. To pomeni, da sedanje raziskave kažejo, da sta podvajanje centriola in ločevanje DNK na nek način povezani. 

Podvajanje in delitev celic (mitoza)

Mitotični proces je pogosto opisan v smislu začetne faze, znane kot "vmesnik", ki ji sledijo štiri faze razvoja.

Med vmesnikom se centriole podvojijo in razdelijo v dva para (eden od teh parov se začne premikati proti nasprotni strani jedra) in DNA je razdeljena..

Po podvajanju centriolov se mikrotubule centriolov razširijo in poravnajo vzdolž glavne osi jedra in tvorijo "mitotično vreteno".

V prvi od štirih faz razvoja (Faza I ali "Prophase") se kromosomi zgostijo in se približajo, jedrna membrana pa se začne slabiti in raztapljati. Istočasno se oblikuje mitotično vreteno s pari centriolov, ki se sedaj nahajajo na koncih vretena.

V drugi fazi (faza II ali "metafaza") so verige kromosomov poravnane z osjo mitotičnega vretena.

V tretji fazi (faza III ali "Anafaza") se kromosomske verige delijo in se premikajo proti nasprotnim koncem mitotičnega vretena, ki je sedaj podaljšano.

Končno se v četrti fazi (faza IV ali "telofaza") oblikujejo nove jedrne membrane okoli ločenih kromosomov, mitotično vreteno se raztopi in celična separacija se začne končati s polovico citoplazme, ki gre z vsako novo jedro..

Na vsakem koncu mitotičnega vretena imajo pari centriolov pomemben vpliv (očitno povezan s silami, ki jih povzročajo elektromagnetna polja, ki jih povzročajo negativni in pozitivni naboji proksimalnih in distalnih koncev) med celotnim procesom celične delitve.. 

Centrosom in imunski odziv

Izpostavljenost stresu vpliva na delovanje, kakovost in trajanje življenja organizma. Stres, ki ga povzroča na primer okužba, lahko povzroči vnetje okuženih tkiv in aktivira imunski odziv v telesu. Ta odziv varuje prizadeti organizem in odpravlja patogen.

Številni vidiki funkcionalnosti imunskega sistema so dobro znani. Vendar molekularni, strukturni in fiziološki dogodki, v katere je vpleten centrosom, ostajajo enigma.

Nedavne študije so odkrile nepričakovane dinamične spremembe v strukturi, lokaciji in funkciji centrosoma v različnih pogojih, povezanih s stresom. Na primer, po posnemanju pogojev okužbe je bilo ugotovljeno povečanje proizvodnje PCM in mikrotubulov v interfaznih celicah..

Centrosomi v imunološki sinapsi

Centrosom ima zelo pomembno vlogo v strukturi in funkciji imunološke sinapse (SI). To strukturo tvorijo specializirane interakcije med celicami T in celico, ki predstavlja antigen (APC). Ta celična celična interakcija sproži migracijo centrosoma v SI in njegovo kasnejše spajanje na plazemsko membrano.

Vezava centrosoma v SI je podobna tisti, ki jo opazimo med ciliogenezo. Vendar v tem primeru ne sproži sestave cilij, ampak sodeluje pri organizaciji SI in izločanju citotoksičnih veziklov za liziranje ciljnih celic, kar je ključni organ pri aktivaciji T celic..

Centrosom in toplotni stres

Centrosom je usmerjen na "molekularne nadzornike" (niz beljakovin, katerih naloga je pomagati pri zlaganju, sestavi in ​​celičnem transportu drugih beljakovin), ki zagotavljajo zaščito pred izpostavljenostjo toplotnemu šoku in stresu.

Stresni dejavniki, ki vplivajo na centrosom, vključujejo poškodbe DNK in toplote (kot so tiste, ki jih utrpijo celice febrilnih bolnikov). Poškodba DNA sproži poti obnove DNA, ki lahko vplivajo na funkcijo centrosoma in sestavo proteinov.

Stres, ki ga povzroča toplota, povzroči spremembo strukture centriola, motnjo centrosoma in popolno inaktivacijo njegove sposobnosti tvorbe mikrotubulov, spreminjanje nastajanja mitotičnega vretena in preprečevanje mitoze..

Motnja centrosomske funkcije med vročino bi lahko bila prilagodljiva reakcija za inaktivacijo vretenastih polov in preprečevanje nenormalne delitve DNA med mitozo, zlasti glede na potencialno disfunkcijo več proteinov po denaturaciji, povzročeni s toploto..

Prav tako lahko celici zagotovi dodaten čas za obnovitev svoje funkcionalne beljakovine pred ponovnim začetkom delitve celic.

Druga posledica inaktivacije centrosoma med vročino je njena nezmožnost, da bi se preselila v SI, da bi jo organizirala in sodelovala pri izločanju citotoksičnih veziklov..

Nenormalni razvoj centriolov

Razvoj centriola je zelo zapleten proces in čeprav vključuje vrsto regulatornih proteinov, se lahko pojavijo različne vrste napak..

Če je razmerje beljakovin neravnovesje, je lahko otroška centriola okvarjena, njegova geometrija lahko popačena, osi para lahko odstopajo od pravokotnosti, lahko se razvijejo več otroških centriolov, otroška centriola lahko doseže celotno dolžino pred ali pa se ločevanje vrstnikov lahko odloži.

Če pride do napačnega ali napačnega podvajanja centriolov (z geometrijskimi napakami in / ali večkratnim podvajanjem), se replikacija DNA spremeni, pride do kromosomske nestabilnosti (CIN)..

Prav tako so napake centrosoma (npr. Povečan ali povečan centrosom) vodile do CIN in spodbujajo razvoj več otroških centriolov..

Te razvojne napake povzročajo poškodbe celic, ki lahko privedejo do malignosti.

Nenormalni centriolos in maligne celice

Zahvaljujoč intervenciji regulatornih beljakovin, ko se odkrijejo anomalije v razvoju centriolov in / ali centrosomov, lahko celice izvedejo samokorelacijo anomalij.

Vendar pa neuspeh pri samopopravitvi anomalije, nenormalnih centriolov ali več otrok ("presežnih centriolov") lahko povzroči nastanek tumorjev ("tumorigeneze") ali celične smrti.

Približne centriole se nagibajo k združevanju, kar vodi v centrosomsko kopico ("centrosomsko ojačanje", značilno za rakaste celice), spreminja polarnost celic in normalen razvoj mitoze, kar povzroči nastanek tumorjev..

Za celice s presežnimi centrioli je značilen presežek perikentriolarnega materiala, prekinitev cilindrične strukture ali prevelika dolžina centriolov in centriolov, ki niso pravokotne ali slabo postavljene..

Predlagano je bilo, da bi grozdi centriolov ali centrosomov v rakavih celicah lahko služili kot "biomarker" pri uporabi terapevtskih in slikovnih sredstev, kot so superparamagnetni nanodelci..

Reference

  1. Borisy, G., Heald, R., Howard, J., Janke, C., Musacchio, A., & Nogales, E. (2016). Mikrotubule: 50 let po odkritju tubulina. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 17 (5), 322-328.
  2. Buchwalter, R.A., Chen, J.V., Zheng, Y., & Megraw, T.L. Centrosome v celični delitvi, razvoju in bolezni. eLS.
  3. Gambarotto, D., in Basto, R. (2016). Posledice numeričnih defektov centrosoma v razvoju in bolezni. V citotkeletu mikrotubule (str. 117-149). Springer Dunaj.
  4. Huston, R. L. (2016). Pregled Centriole aktivnosti in nezakonite dejavnosti v celični delitvi. Napredek v bioznanosti in biotehnologiji, 7 (03), 169.
  5. Inaba, K., & Mizuno, K. (2016). Disfunkcija sperme in ciliopatija. Reproduktivna medicina in biologija, 15 (2), 77-94.
  6. Keeling, J., Tsiokas, L., & Maskey, D. (2016). Celični mehanizmi kontrole dolžine cilijarja. Celice, 5 (1), 6.
  7. Lodish, H., Berk, A., Kaiser, C.A., Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., Amon, A., Martin, K.C. (2016). Molekularna celična biologija. New York: W. H. Freeman in družba.
  8. Matamoros, A.J., & Baas, P.W. (2016). Mikrotubule v zdravju in degenerativnih boleznih živčnega sistema. Brain Research Bulletin, 126, 217-225.
  9. Pellegrini, L., Wetzel, A., Granno, S., Heaton, G., & Harvey, K. (2016). Nazaj k tubulom: dinamika mikrotubul pri Parkinsonovi bolezni. Celične in molekularne znanosti o življenju, 1-26.
  10. Scheer, U. (2014). Zgodovinske korenine centrosomskih raziskav: odkritje Boverijevih mikroskopskih preparatov v Würzburgu. Phil. Trans. Soc. B, 369 (1650), 20130469.
  11. Severson, A. F., von Dassow, G., & Bowerman, B. (2016). Poglavje Peto oocitna meiotična montaža in funkcija vretena. Aktualne teme v razvojni biologiji, 116, 65-98.
  12. Soley, J.T. (2016). Primerjalni pregled kompleksa centriolarjev semenčic pri sesalcih in pticah: Variacije na temo. Znanost o reprodukciji živali, 169, 14-23.
  13. Vertii, A., & Doxsey, S. (2016). Centrosome: Phoenix organelle od imunskega odziva. Biologija posameznih celic, 2016.
  14. Vertii, A., Hehnly, H., & Doxsey, S. (2016). Centrosome, multitalentna renesančna organela. Perspektive Cold Spring Harbour v biologiji, 8 (12), a025049.
  15. Aktivacija T limfocitov Originalno delo zvezne vlade ZDA - javno. Prevedeno z BQmUB2012110.
  16. Alejandro Porto - izpeljan iz datoteke: Aufbau einer Tierischen Zelle.jpg iz Petr94. Osnovni oris živalske evkariontske celice. 
  17. Kelvinsong - cikel centrosoma (različica urednikov) .svg. Prevedeno v španščino Alejandro Porto.
  18. Kelvinsong - Lastno delo. Diagram centrosoma, brez rumenega okvirja.
  19. Kelvinsong, Centriole-en, CC BY 3.0. 
  20. NIAID / NIH - NIAID Flickrjev fotostream. Mikrograf človeškega T limfocita (imenovanega tudi T celice) imunskega sistema zdravega darovalca.  
  21. Silvia Márquez in Andrea Lassalle, Tubulina, CC BY 3.0
  22. Poenostavljeni diagram spermijev. Mariana Ruiz izvedeno delo: Miguelferig.