Značilnosti oomicet, življenjski cikel, prehrana, reprodukcija
The oomicete ali vodni kalupi (Oomycetes u Oomycota), so skupina organizmov, ki so tradicionalno uvrščeni med glivice. Med značilnostmi obeh skupin organizmov (gliv in oomicet) sta vrsta rasti, oblika prehrane in uporaba spor med razmnoževanjem. Vendar so molekularne študije pokazale, da oomicete niso povezane z resničnimi glivami.
Nekatere vrste so rastlinski paraziti, ki so med najbolj uničujočimi rastlinskimi patogeni. Med boleznimi, ki povzročajo, so seme kleke, gnilobe korenin, listne krpe in peronasta plesen.
Veliko lakoto ali irsko gladi krompirja je povzročila oomiceta Phytophthora infestans. Patogen je uničil pridelke krompirja na Irskem v 40. letih 19. stoletja.
Takrat je približno polovica prebivalstva odvisna izključno od tega pridelka za preživetje. Izguba pridelkov je privedla do tega, da je skoraj milijon ljudi umrlo od lakote in podobno število pobegnilo iz otoka v iskanju boljših življenjskih pogojev..
Indeks
- 1 Značilnosti
- 2 Taksonomija
- 3 Življenjski cikel
- 4 Prehrana
- 5 Razmnoževanje
- 5.1 Seksualci
- 5.2 Spolno
- 6 Bolezni
- 6.1 V rastlinah
- 6.2 Drugi fitopatogeni
- 6.3 Pri živalih
- 7 Reference
Funkcije
Oomicete so skupina organizmov, v glavnem vodnih, ki imajo celično steno, sestavljeno iz ß-glukanov, proline in celuloze. Njegov življenjski cikel je pretežno diploiden.
Hife so večjedrne ali cenocitne in aseptirane. Micelij proizvaja pregrade samo, da loči steljko od reproduktivnih struktur.
Aseksualno razmnoževanje poteka z biflagelatnimi spori (zoosporami), ki nastajajo v zoosporangih. Spolna reprodukcija je heterógama in se proizvaja z neposrednim injiciranjem moških jeder (= spermatozoidov) anteridija v jajca, ki jih vsebuje oogonija.
Tipična velikost genoma oomicet je 50 do 250 Megabas (Mb), zelo velika v primerjavi z glivami, kar je 10 do 40 Mb.
Taksonomija
Tradicionalno so bile oomicete uvrščene v kraljestvo gliv (glive). Vendar pa so molekularne in biokemične študije privedle do njihove preselitve v protistično kraljestvo. Spadajo v vrsto Heterokontophyta, razred Oomycota. Razred vsebuje do 15 naročil.
Življenjski cikel
V fazi epidemije so oomicete razpršene z vetrom ali vodo, z aseksualnimi sporangijami. Te sporangije lahko direktno kalijo in tvorijo invazivne hife.
Klijavost sporangija je lahko tudi posredna, saj sprosti mobilne zoospore. Zoospore privlačimo na površino bodočih gostiteljev. Pri nekaterih vrstah bo neposredna ali posredna kalitev sporangija odvisna od temperature okolja.
Pri kaljenju se sporangije in zoospore oblikujejo v zarodne cevi, ki se bodo okužile zaradi tvorbe ostankov in struktur penetracije..
Po penetraciji bodo hife rasle tako znotraj kot znotrajcelično v gostitelju. Po najmanj 3 dneh rasti bodo hife lahko tvorile nove sporangije, ki se bodo razširile, da bi okužile nove organizme..
Spolno razmnoževanje se odvija s proizvodnjo gametangijev: oogonij in antheridij. Na splošno vsak posameznik proizvaja antheridijo in oogonijo. Pri nekaterih vrstah mora biti reprodukcija prečkana (heterothallic), v drugih pa lahko pride do samooploditve (homotactic).
V okviru gametangia se pojavi meiotična delitev. V oogoniji nastane ena ali več oospherov. V oomicetah je odsotna bičasto sperma. V anteridio nastanejo haploidna jedra. Anteridij raste proti oogoniji in tvori gnojilne cevi. Gnojenje cevke prodrejo v oosfere in prenesejo haploidna jedra.
Ta jedra oplodijo oosfere, pri čemer nastanejo diploidne oospore z debelimi stenami. Izpuščena oospore lahko ostane v okolju dolgo časa, preden vznikne in proizvede hife, ki bodo hitro povzročile sporangij.
Prehrana
Mnogi oomiceti so saprofiti, drugi so paraziti. Nekatere vrste združujejo oba načina življenja. Parazitske vrste so se prilagodile parazitiranju različnih skupin organizmov, kot so rastline, ogorčice, vretenčarji in raki..
Saprofitni organizmi izvajajo zunanjo prebavo svoje hrane, izločajo encime in nato absorbirajo raztopljene molekule, ki so posledica prebave..
Parazitske oomicete so lahko biotrofi, hemibiotrofi ali nekrotrofi. Biotrofne vrste pridobivajo hranila iz živih tkiv s pomočjo specializiranih hif, imenovanih haustorio.
Hemibiotrofi se najprej hranijo z živimi tkivi in kasneje ubijejo gostitelja. Nekrotrofi izločajo toksine in encime, ki ubijajo celice gostitelja in nato dobijo hranila iz njih..
Razmnoževanje
Asexual
Oomicete se razmnožujejo aseksualno s pomočjo sporangij. Sporangije tvorijo spore biflagelatov, imenovane zoospore. V oomicetah lahko obstajata dve vrsti zoospor, primarni in sekundarni.
Temeljni primeri imajo zastavico, vstavljeno v vrh. Sekundarne zoospore, v obliki ledvic, imajo brazgotino vstavljeno stransko. V nekaterih primerih sporangije ne tvorijo spore, temveč neposredno kalijo. To velja za prilagoditev kopenskemu življenju.
Spolno
Spolno reprodukcijo daje oogamija. Proizvodnja spolnih spolnih celic se pojavi pri gametangih. Ženski gametangij ali oogonio je na splošno velik in bo z mejozo povzročil več oosfer. Moški ali antherid proizvaja haploidna jedra.
Anteridij bo rasel proti oogoniju in s pomočjo gnojilnih cevi uvedel haploidna jedra v oogonij. Način, kako se anteridij veže na oogonij, se lahko razlikuje.
V nekaterih primerih se anterid pridruži bočno k oogoniju, kjer imenuje samo paragino. V drugih pa moški gamentagio obdaja osnovo oogonio (ampigino). Fuzija moškega haploidnega jedra z jedrom oosfere, ki povzroči diploidno oosporo, se pojavlja v oogoniju.
Bolezni
V rastlinah
Nekatere od najbolj znanih bolezni, ki jih Oomycetes povzročajo v rastlinah vključujejo krompir pozno ožiga, peronospore vinske trte, nenadna hrasta smrt in koren gnilobe in steblo s sojo.
Med okužbo ti patogeni dosežejo kolonizacijo svojih gostiteljev in modulirajo obrambo rastlin s serijo protein-efektorskih proteinov..
Ti efektorji so razvrščeni v dva razreda glede na ciljna mesta. Apoplastični efektorji se izločajo v zunajcelični prostor rastline. Po drugi strani pa se citoplazma vnese v rastlinsko celico prek haustorije oomicete.
Spol Phytopthora vključno s hemibiotrofi fitopatogenov (na primer, P. infestans, P. sojae) in nekrotrofi (na primer, P. cinnamomi). Vrste tega roda so imele hud vpliv na kmetijstvo,
Phytophora infestans, povzroči zamudo pri krompirju in vodja velike lakote v 40-ih letih v plesni XIX stoletja lahko okužijo različne vrste, razen krompirja rastline, kot so paradižnik in soje. Ta vrsta se lahko okužijo celo rastlino, gomolji, korenine ali listov, ki vodi do smrti rastlin.
Phytophthora ramorum, po drugi strani pa povzroča okužbo, imenovano nenadna smrt hrasta, ki vpliva na ta in druga drevesa in grmovje, kar povzroča hitro smrt.
Drugi fitopatogeni
Plasmopara viticola, povzročena z pepelasto plesnijo, je bila uvedena iz Severne Amerike v Evropo konec 19. stoletja. Zanj je značilno napadajoče listje in grozdi.
Simptomi v listih so rumene poškodbe z difuznimi mejami, premera 1 do 3 cm. Ko bolezen napreduje, lahko povzroči nekrozo listov in celo popolno osutost rastline..
Aphanomyces euteiches povzroča gnilobo korenin v mnogih stročnicah. Šteje se za patogen, ki najbolj omejuje pridelek pridelkov graha v nekaterih delih sveta. Druge vrste tega roda vplivajo na živali, tako kopenske kot vodne.
Pri živalih
Aphanomyces astaci je poseben parazit rakov, visoko patogen za evropske vrste. Povzročila je izginotje velikega dela evropskih populacij rakov iz družine Astacidae.
Zoospore oomicete privlačijo kemični signali raka in encista na povrhnjici rakovice. Ciste kalijo in tvorijo micelij, ki hitro raste v povrhnjici, dokler ne doseže notranje telesne votline. Ko se doseže notranje tkivo, rak umre v obdobju 6 do 10 dni.
Člani rodu saprolegnia povzročajo skupino bolezni, imenovano saprolegioza, ki napadajo ribe ali njihova jajca. Med njimi je ulcerozna dermalna nekroza ena najpomembnejših bolezni, ki prizadene salmonidne vrste. Ta bolezen je močno vplivala na populacije lososa britanskih rek konec 19. stoletja.
Za saprolegiozo so značilne bele ali sive madeže nitastega micelija v ribah. Okužba se začne v epidermalnem tkivu in se lahko razširi navznoter.
Lahko tudi parazitira jajca in je pogosto vidna kot bombažna bela masa na površini jajc ali rib v domačih akvarijih. Nedavno, saprolegnia ferax povezan z upadom populacij dvoživk.
Pitioza je bolezen, ki jo povzroča oomicete Pythium insidiosum. Za to bolezen so značilne granulomatozne lezije v koži, prebavnem traktu ali v različnih organih.
Zoospore oomicete se razvijajo v stoječih vodah tropskih in subtropskih območij in skozi kožne rane prodirajo v gostitelja. Ko dosežejo gostitelja, encim zoospor in napad na tkivo gostitelja. Vpliva na konje, mačke, pse in občasno ljudi.
Reference
- G.W. Beakes, S. Sekimoto (2009). Evolucijska filogenija oomicet - spoznanja, pridobljena s holokarpičnimi študijami parazitov alg in nevretenčarjev. V: K. Lamour, S. Kamoun (ur.), Oomycete genetika in genomika: raznolikost, interakcije in raziskovalna orodja. John Wiley & Sons, Inc..
- H.S. Judelson (2009) Spolna reprodukcija v oomicetah: biologija, raznolikost in prispevki k fitnesu. V: K. Lamour, S. Kamoun (ur.), Oomycetegenetics in genomika: raznolikost, interakcije in raziskovalna orodja. John Wiley & Sons, Inc..
- S. Kamoun (2003). Molekularna genetika patogenih Oomycetes. Eukariotska celica.
- J. Makkonen (2013). Patogena kuga rakov Aphanomyces astaci. Genska raznolikost in prilagajanje gostiteljskim vrstam. Publikacije Univerze vzhodne Finske. Disertacije v gozdarstvu in naravoslovju št
- S.-K. Oh, S. Kamoun, D. Choi. (2010). Oomycetes RXLR efektorji delujejo kot aktivator in zaviralec imunosti rastlin. Journal of Plant Pathology .
- B. Paula, M.M. Steciow (2004). Saprolegnia multispora, nova oomiceta, izolirana iz vzorcev vode, odvzetih v reki v burgundski regiji Francije. FEMS pisma o mikrobiologiji.