Značilne bakterije, morfologija, vrste, razmnoževanje, prehrana
The bakterije so obsežna skupina prokariontskih mikroorganizmov. Običajno imajo velikost le nekaj mikrometrov. Imajo različne oblike, ki segajo od cilindričnih, skozi spirale do trsnih oblik.
So praktično vseprisotni organizmi in se lahko nahajajo v tleh, morskih in sladkovodnih telesih, kjer prebivajo črevesno floro in slino številnih vretenčarjev ter kot paraziti živali in rastlin. Najdeni so bili tudi v ekstremnih okoljih, kot so kisle termalne vode, hidrotermalni ventili in radioaktivni odpadki..
Ti mikrobi so temeljni del številnih ciklov hranil. So osnovna komponenta mikrobiote vseh trofičnih verig in njihova biomasa se lahko izračuna v približno 5 × 10 30 bakterije na planetu Zemlja.
Še ena zanimiva številka je število bakterij, ki naseljujejo človeško telo: domneva se, da v povprečnem človeku živijo okoli 39 milijard bakterijskih celic in večina teh je del črevesne flore..
Tradicionalna klasifikacija bakterij je bila polifiletična taksonomska skupina. Danes je bila ta skupina razdeljena na dve domeni, bakterije in arheje. Bakterije so prepoznane kot prokariontska skupina z membranskimi lipidi, sestavljenimi iz diacil diestrov glicerola.
Po drugi strani je arheja skupina prokariotov, katerih membrana je sestavljena iz izoprenoidnih lipidov (glicerol diether ali glicerol tetraeter). Predstavljene so tudi razlike v ribosomski RNA, bakterijski rRNA in arhejski rRNA..
Indeks
- 1 Morfologija
- 1.1 Druge ne-morfološke značilnosti
- 2 Identifikacija
- 3 vrste (razvrstitev)
- 3.1 - Razvrstitev bakterij
- 3.2 - Trenutna klasifikacija področja bakterij
- 4 Razmnoževanje
- 4.1 Binarna cepitev
- 4.2 Večkratna cepitev
- 4.3 Polnjenje ali brstenje (v angleščini)
- 4.4 Proizvodnja baeocitov
- 5 Prehrana
- 5.1 Lithostrips
- 5.2 Organotrofi
- 5.3 Avtotrofne bakterije
- 5.4 Heterotrofne bakterije
- 5.5 Mixotrophs
- 6 Bolezni, povzročene
- 6.1 - Preneseno po zraku
- 6.2 - Prenos s členonožci
- 6.3 - Bolezni neposrednega stika
- 7 Reference
Morfologija
Bakterije imajo veliko morfološko raznolikost in velikost. Ti enocelični organizmi lahko merijo od 0,3 mikrometra do 0,5 milimetra, vendar so na splošno njihove meritve med 0,3 in 5,0 mikrometrov..
Oblika, imenovana kokos (sferična), je najpogostejša med bakterijami. Vendar so tudi druge oblike, kot so bacili (paličaste ali v obliki trsa), tudi relativno pogoste.
Druge morfije, ki niso tako pogoste med bakterijami, so: vejice, imenovane tudi vibrios (z obliko rahlo ukrivljene palice ali kot ločilo ","), in spirile ali spirohete (s spiralno obliko). Nekatere bolj nenavadne imajo še vedno obliko zvezd.
Druge nem morfološke značilnosti
Predstavniki bakterijske domene, ki so prokariontski enocelični organizmi, nimajo opredeljenega jedra ali kompleksnih membranskih organelov. Celične stene predstavljajo pektidoglikan, ki vsebuje muramikovo kislino, membranski lipidi pa vsebujejo maščobne kisline ravnih verig z estrskimi vezmi..
Predstavljajo mehurčke plina. Prenosna RNA predstavlja timin (v večini tRNA) in N-formilmetionin (prenaša ga iniciator tRNA). Predstavljajo policistronsko mRNA, kar pomeni, da kodira več kot en protein.
Velikost ribosomov je 70 s. Občutljivi so na kloramfenikol in kanamicin, ne kažejo občutljivosti z antibiotikom anizomicinom.
RNA-polimeraza bakterij je velika molekula. Ima pet podenot približno po 410 kilodaltonov. Poleg tega ima RNA polimeraza v svoji strukturi dolžino 55 in in širino 25. Predstavlja občutljivost za rifampicin. Ne predstavlja promotorjev polimeraze tipa II.
Bakterije fiksirajo dušik, izvajajo fotosintezo na osnovi klorofila in izvajajo tudi kemolitotrofijo (oksidacijo anorganskih spojin). Ne proizvajajo metana ali predstavljajo encima ATPaze.
Identifikacija
Identifikacija in razvrstitev bakterij je ena najbolj zapletenih vprašanj v biologiji mikroorganizmov. Obstajajo številne značilnosti in metode, ki se uporabljajo za identifikacijo in kasnejšo razvrstitev teh posameznikov.
Med klasičnimi značilnostmi so morfologija, fiziologija in presnova, biokemija, odnosi in ekološke funkcije ter genetika.
Najpogosteje uporabljene analize so: fermentacijski produkti, vrsta prehrane, viri ogljika in dušika, skladiščni vključki, gibljivost, osmotska toleranca, optimalni fizikalno kemijski pogoji, fotosintetični pigmenti, mnogi drugi..
Druge neklasične značilnosti so na molekularni ravni. V zadnjih desetletjih je uporaba nukleinskih kislin in beljakovin v taksonomiji bakterij zavzela velik impulz.
Primerjave med geni (beljakovinami in nukleinskimi kislinami) zagotavljajo obsežne informacije o sorodstvu in seveda o podobnosti med organizmi..
Vrste (razvrstitev)
Bakterije je bil izraz, ki se običajno uporablja za označevanje vseh enoceličnih prokarionov. Vendar pa je molekularna sistematika pokazala, da se je ta starodavna skupina organizmov (prokariot) preusmerila v 2 skupini ali domeni.
Ti dve skupini sta se imenovali eubacteria in archebacteria. Kasneje so jih preimenovali v bakterije in arheje. Archea je skupina, ki je tesneje povezana s člani tretje domene, ki se imenuje evkarija.
Zadnja skupina je sestavljena iz evkariontskih organizmov. Skupaj tri domene (bakterije, arheje in evkarija) sestavljajo sedanjo klasifikacijo življenja.
-Razvrstitev bakterij
Bakterije lahko razvrstimo po različnih merilih, kot so: \ t
Celična organizacija
Na splošno so bakterije enocelične, vendar pa se glede na celično organizacijo lahko razvrstijo kot "enocelične in večcelične"..
Presnova
Glede na okolje, v katerem se nahajajo, in način, kako izvajajo svoje procese za pridobivanje energije in hranil, so bakterije razvrščene v:
- Anaerobi: tisti, ki živijo in uspevajo v okolju brez kisika.
- Aerobna: bakterije, ki živijo in uspevajo v kisikovih okoljih.
- Neobvezno: tisti organizmi, ki živijo in se razvijajo nejasno v anaerobnih ali aerobnih okoljih, to pomeni, da lahko živijo v okoljih s kisikom ali brez njega.
Celična stena
Glede na sestavo celične stene bakterij reagirajo na barvilo po Gramu, bodisi s temno modro ali vijolično barvo, bodisi na rožnato ali rdečo barvo, kot sledi:
- Grampozitiv: modra ali vijolična obarvanost in odebeljena celična stena.
- Gramnegative: rožnate ali rdeče obarvanje in tanke ali tanke celične stene.
Temperatura rasti in razvoja
Glede na temperature, kjer se ti mikroorganizmi razvijajo, jih lahko razvrstimo v:
- Psicrofilas: tiste bakterije, ki se razvijajo v okoljih z zelo nizkimi temperaturami.
- Mezofil: bakterije, ki se naseljujejo in razvijajo pri temperaturah med 15 in 35 ° C (zmerne temperature), vendar nekateri raziskovalci menijo, da se mezofilni organizmi, ki se razvijajo v območju od 20 do 40 ° C.
- Termofilno: tiste bakterijske celice, ki se razvijajo in živijo pri visokih temperaturah, to je nad 45 ° C.
Obrazec
Dolgo časa so bile bakterije identificirane glede na obliko, njihova klasifikacija pa je naslednja:
- Cocaceas: cilindrični ali okrogli. Te oblike imajo več razvrstitev glede na število celic, ki jih oblikujejo, in na način njihovega gradnje. Na primer, glede števila, ko so kokaini opaženi v parih, se imenujejo "dipokoki", ko pa jih najdemo v številu 4, se imenujejo "tetrakoki". Toda, ko gre za obliko, če ti tvorijo verige, se imenujejo "streptokoki", ko tvorijo "staphylococcus" grozde in ko so kocke v obliki, se imenujejo "sarcinas"..
- Bacilli: bakterije s podolgovatimi oblikami, kot so palica ali palica. Ko ti bacili tvorijo verige, se imenujejo "streptobacili".
- Kokobacili: pol-cilindrične bakterije, ki so na polih sploščene in kažejo ovalno obliko.
- Espirilos: bakterije s spiralnimi oblikami, podobne spiralni.
- Vibrios: organizmi s kratkimi in poglobljenimi palicami se imenujejo tudi koma, kot ločilo.
-Trenutna klasifikacija domenske bakterije
Po revolucionarni klasifikaciji Carla Woeseja in sodelavcev leta 1990 se je klasifikacija bakterij korenito spremenila. Trenutno je glede na LPSN ali seznam prokariontskih imen s položajem ali statusom v nomenklaturi (Seznam prokariontskih imen s stanjem v nomenklaturi, po imenu v angleškem jeziku) domena bakterije razdeljena na 34 phyla. Med njimi so:
Spirochaetes
Podolgovate in vijačne bakterije. Gram negativno. Predstavljajo zunanjo celično ovojnico. Premikajo se s pomočjo aksialnih filamentov.
Firmicutes
Skupina Gram-pozitivnih bakterij, predvsem z odebeljeno celično steno in nizko vsebnostjo GC ali odstotkom. Firmicutes so večinoma bacillus in včasih v obliki kokosa. Številne vrste proizvajajo endospore.
Proteobakterije
Gramnegativne bakterije z različno morfologijo in celično steno, ki jo tvorijo lipopolisaharidi. V glavnem heterotrofni, čeprav lahko nekatere vrste izvajajo fotosintezo. So zelo bogati v oceanih in drugih vodnih telesih.
Cianobakterije
Bakterijski organizmi, ki imajo klorofil in fikocijanin. Imenujejo se modro-zelene alge. So Gramnegativen in sposobni izvajati kisikovo fotosintezo.
Bacteroidetes
Bakterije, prilagojene velikemu številu habitatov. Anaerobne presnove. Gram negativno. Nekatere vrste so oportunistični patogeni.
Chlorobi
Skupina bakterij, ki izvajajo anoksigensko fotosintezo. Anaerobne presnove. Gram negativno. Imenujejo se zelene žveplove bakterije.
Chloroflexi
Bakterije monodermicas, kar pomeni, da predstavljajo / prikazujejo eno celično membrano. Imajo zelo tanko zunanjo celično steno peptidoglikana. Skupina ima termofilne in mezofilne predstavnike. Nekateri naredijo fotosintezo. Večinoma aerobna. Gram-pozitivno.
Thermotogae
To so bakterije, prilagojene življenju v ekstremnih okoljih. Štejejo se za hipertermofilne organizme. Anaerobna presnova in lahko obdeluje ogljikove hidrate. So Gramnegative.
Razmnoževanje
Binarna fisija
Glavni mehanizem razmnoževanja bakterij je binarna fisija ali biparticija. To je vrsta aseksualnega razmnoževanja, kjer mora bakterijska celica podvojiti svojo velikost in nato razdeljena, kar povzroči nastanek dveh hčerinskih celic..
Ta vrsta aseksualnega razmnoževanja omogoča bakterijam eksponentno stopnjo rasti prebivalstva. Na ta način lahko rastoče prebivalstvo bolje in hitreje uporabi razpoložljive vire ter razširi tudi možnost generiranja organizmov ali sevov, odpornih na različna okolja, v katerih se razvijajo..
Večkratna cepitev
To je vrsta delitve celic, v kateri je jedro razdeljeno na več enakih delov, nato pa nastopi delitev citoplazme, ki daje mesto in hkrati več hčerinskim celicam..
Nadgradnja ali brstenje (v angleščini)
Ta vrsta aseksualnega razmnoževanja bakterij nastane na nespecifičnem mestu izvorne bakterije. Začne se z izboklino citoplazme, imenovane rumenjak, ki se nato podvoji na velikost staršev in se loči kot nova posameznica (hčerinska celica). Ta vrsta razmnoževanja je bila opažena v phyla Planctomycetes, Firmicutes in Cyanobacteria.
Proizvodnja Baeocitos
Ta vrsta razmnoževanja, imenovana tudi atipična binarna fisija, je sestavljena iz majhne okrogle celice (baocita), ki kasneje poveča svojo maso ali njeno velikost, s čimer tvori vegetativno celico..
Med povečanjem velikosti ta vegetativna celica večkrat posnema svojo DNK, nato pa preide v reproduktivno fazo, kjer preide v citoplazmo, ki postane deset ali celo stotine baeocitov. Ta vrsta razmnoževanja je bila raziskana v cianobakterijah.
Prehrana
Bakterije predstavljajo več vrst prehrane:
Litotrofas
Bakterije, ki uporabljajo anorganske substrate, kot so nitriti, nitrati, železo ali sulfati za biosintezo ali ohranjanje energije z anaerobiozo ali aerobiozo.
Organotrofi
Bakterijski organizmi, ki pridobivajo vodik ali elektrone iz organskih virov, kot so ogljikovi hidrati, ogljikovodiki ali lipidi. Ti organizmi so lahko aerobni ali anaerobni, celo heterotrofni ali avtotrofni.
Avtotrofne bakterije
Organizmi, ki razvijajo sintetiziranje anorganskih snovi, ki bi lahko bile ogljikove, vendar anorganske, kot je ogljikov dioksid.
Heterotrofne bakterije
Tisti organizmi, ki sintetizirajo kemične snovi, katerih vir ogljika je organski, kot so polisaharidi.
Mixotrophs
Bakterije, ki zahtevajo sintetiziranje anorganskih snovi za ohranjanje in pridobivanje energije, vendar zahtevajo tudi, da organske spojine izpolnjujejo svoje biosintetične presnovne potrebe.
Bolezni povzročene
Od velike raznolikosti bakterij, ki jih pozna človek, le nekatere (sorazmerno) povzročajo bolezni. Patologije, ki jih povzročajo ti mikroorganizmi pri ljudeh, lahko razvrstimo glede na njihov izvor, to je glede na mehanizem prenosa ali pridobivanja tega:
-Preneseno po zraku
Bakterije, ki povzročajo bolezni, ki se prenašajo po zraku, običajno prizadenejo dihalne poti ali dihalne sisteme, v drugih primerih pa lahko povzročijo kožna obolenja. Spodaj so navedene nekatere bolezni, ki jih prenaša zrak:
Difterija
V večini primerov se ta bolezen prenaša, Corynebacterium diphtheriae, čeprav C. ulcerans podobne klinične manifestacije.
Bolezen prenaša bolezen na zdravo s pomočjo delcev, ki se prenašajo med dihanjem. Pojavi se lahko tudi ob stiku s sekrecijo kožnih lezij. Difterija lahko vpliva na skoraj vse sluznice in najpogostejše klinične oblike so:
- Žrela: je najpogostejša manifestacija. Simptomi vključujejo slabo počutje, blago zvišano telesno temperaturo, vneto grlo in celo anoreksijo.
- Prejšnji nos: to je manj pogosta klinična manifestacija. Predstavlja se kot krvavitev iz nosu. Lahko se pojavi tudi gnojni izloček sluznice ali se lahko v nosnem septumu razvije psevdomembrana.
- Laringeal: ta klinična manifestacija difterije povzroča zvišano telesno temperaturo, hripavost, težave z dihanjem, kašljanje psov in ostre zvoke pri dihanju. Če se ne nadzoruje pravočasno, lahko pride do smrti zaradi obstrukcije dihalnega trakta..
- Kožna: pojavlja se kot luskasti kožni izpuščaj ali kot dobro definiran razjed. Odvisno od lokacije prizadetega območja (membrane) in njenega podaljšanja se lahko pojavijo zapleti, kot so pljučnica, miokarditis, nevritis, obstrukcija dihalnih poti, septični artritis, osteomielitis in celo smrt..
Legioneloza ali legionarska bolezen
Bolezen povzroča aerobna Gram-negativna bakterija, ki se naravno pojavlja v tleh in v vodnih ekosistemih. Legionella pneumophila. Ta bakterija je bila izolirana tudi v klimatskih napravah in tuših.
Bolezen je posledica širjenja bakterij preko zraka iz rezervoarja v človeški dihalni sistem. Moški, starejši od 50 let, ki se zavzemajo za kajenje, alkoholizem ali imunske pomanjkljivosti, pogosteje dobijo bolezen.
Bakterija se nahaja v fagosomih alveolarnih makrofagov, od koder se razmnožuje in povzroča poškodbe tkiv. Simptomi te bolezni so: kašelj brez izločanja dihalnih izločkov, zvišana telesna temperatura, huda bronhopneumonija in nevrološke težave..
Meningitis
Ta bolezen je vnetje možganskih možganov in hrbtenjače. Lahko je aseptičnega ali bakterijskega izvora. Patologija bakterijskega izvora izvira iz dihalnih izločkov nosilcev bolezni ali aktivnih primerov.
Bakterije, ki povzročajo meningitis, najprej kolonizirajo nazofarinks, od koder prehajajo skozi sluznico in pridejo v krvni obtok, od tam pa do cerebrospinalne tekočine, kjer se vnamejo možganske ovojnice..
Simptomi te okužbe so: bolezen dihal ali boleče grlo, čemur sledi zmedenost, bruhanje, glavobol (v nekaterih primerih huda), okorelost vratu in hrbta \ t.
Pljučnica
Več vrst bakterij je povezanih s pljučnico, vendar vrsta Mycobacterium avium in M. intracellulare so glavni vzroki te bolezni. Te bakterije imajo po vsem svetu distribucijo in ne le okužijo ljudi, ampak tudi druge vretenčarje in žuželke.
Domneva se, da sta respiratorni sistem in prebavni sistem prehod za te bacile za kolonizacijo bolnikov. Bolezen se kaže v ljudeh kot okužba pljuč, zelo podobna tisti, ki jo povzroča tuberkuloza.
Druge bolezni
Številne druge bolezni se prenašajo z bakterijami v zraku, med katerimi lahko omenimo: tuberkulozo, ki jo proizvaja bacil Koch (Mycobacterium tuberculosi); oslovski kašelj, ki ga povzročajo bakterije Bordetella pertussis, in bolezni, ki jih povzročajo streptokoki.
-Prenos s členonožci
Bakterijske bolezni, ki jih povzročajo ti nevretenčarji, se štejejo za redke, vendar so zelo zanimive. Nekatere od teh bolezni so:
Erikkioza
Patologija, ki jo povzročajo bakterije Ehrlichia chaffeensis, ki se prenaša po živalskih rezervoarjih, kot je klop. Ko bakterije vstopijo v krvni obtok, povzroči febrilno bolezen brez specifičnosti, imenovano humana monocitna erlihioza (MLE). Za bolezen so značilni simptomi, kot so zvišana telesna temperatura, mrzlica, glavobol in mialgija.
Epidemijski tifus
Bakterijska bolezen, ki jo človek prenaša z uši. Bakterija, ki povzroča to bolezen, je Rickettsia prowasekii. Ko se uši hranijo z okuženo osebo, bakterija okuži črevo členonožcev in se širi.
Kmalu ob izločanju uši obstajajo velike količine rickettsiae in ko uši sesajo kri drugih zdravih posameznikov..
Ko draženje zaradi ugriza povzroči, da se posameznik praska, kontaminira poškodovano mesto in dovoljuje riketijam, da vstopijo v njihov krvni obtok, kjer kasneje povzročijo vnetje krvnih žil z okužbo njihovih endotelijskih celic. Simptomi te bolezni so zvišana telesna temperatura, hud glavobol in mialgija.
Lymska bolezen
Lajmska bolezen je bakterijska okužba, ki jo ljudje prenašajo s klopi, katere naravni gostitelji so poljske miši in jeleni. Vzročne bakterije so spirohete rodu Borrelia.
Klinično bolezen ima tri stopnje: najprej se začne s kožnimi lezijami, ki se širijo kot obroči. To stopnjo pogosto spremljajo vročina, mrzlica, utrujenost, slabo počutje in glavobol.
Za drugo fazo je značilen dostop do artritisa, vnetja srca in nevroloških težav. Tretjo in zadnjo stopnjo lahko opazimo leta kasneje in jo označujemo, ker posamezniki razvijejo demielinizacijo nevronov in predstavljajo simptome, podobne Alzheimerjevi ali multipli sklerozi..
Druge bolezni
Čeprav se bakterijske okužbe, ki jih prenašajo členonožci, štejejo za redke, so nekatere povzročile množično umrljivost pri ljudeh, kot so črna smrt ali bobonska kuga, ki jo je povzročil Yersinia pestis.
Druga bolezen ni tako smrtonosna kot črna smrt, ki jo povzročajo bakterije Coxiella burnetii in da okuži živino, domače živali in človeka.
-Bolezni neposrednega stika
Te bakterijske bolezni so večinoma povezane s kožnimi okužbami in spodnjim tkivom. Nekatere od teh bolezni so:
Carbunco
Bolezen, ki se prenaša z neposrednim stikom z živalmi iz okuženih kmetij ali njihovih proizvodov. Bakterija, ki povzroča bolezen, je Bacillus anthrasis in njihove endospore lahko ostanejo sposobne preživeti več let v tleh ali pri živalih.
Okužbe pri ljudeh se pojavijo predvsem zaradi poškodb ali rezov na koži (stanje kože), lahko vplivajo tudi na dihalni sistem (pljučni antraks) in prebavila (gastrointestinalni antraks)..
Koža tvori eschar (kožna papula, ki se razjeda), simptomi, ki jo spremljajo, pa so zvišana telesna temperatura, glavobol in slabost..
Bakterijska vaginoza
To je polimikrobna spolno prenosljiva bolezen, ki jo proizvaja več bakterij. Takšne bakterije so Gardnerella vaginalis, vrste rodu Mobiluncus in Mycoplasma hominis.
To je bolezen, ki se šteje za blago, vendar zelo nalezljivo in njeni simptomi so: penasti izcedek iz nožnice, obilen in diši kot ribe, ni bolečine, pečenja ali srbenja..
Gonoreja
Še ena bakterijska bolezen prenosa spolnosti. Vzrok je Neisseria gonorrhoeae. Ta diplococcus, ko vstopi v telo, se prilepi na sluznice skozi pili in protein II. Ta adhezija preprečuje, da bi jo normalni izločki ali urin izločili iz nožnice.
Simptomi pri moških so: izcedek iz sečnice rumene do zelene gnojnice s pogostim uriniranjem, ki ga spremlja bolečina in pekoč občutek ali pekoč občutek. Pri ženskah se razvije le 10 do 20% tistih, ki so bili izpostavljeni bakterijam, in če se bolezen razvije, lahko povzroči ektopične nosečnosti in celo neplodnost..
Druge bolezni
Bakterijske bolezni z neposrednim stikom so zelo različne po izvoru in razvoju, najbolj imenovani so ETS, med njimi je mogoče omeniti: genitourinarne bolezni, ki jih povzročajo mikoplazme. Ureaplasma urealyticum in Mycoplasma hominis; in chancre, ki ga proizvaja Haemophilus lucreyi.
Druge bolezni, ki niso povezane s spolnostjo in jih proizvajajo bakterije, so: konjunktivitis, gobavost, bolezen mačjih prask, plinska gangrena in mnoge druge..
Reference
- Bakterije V Wikipediji. Vzpostavljeno iz en.wikipedia.org.
- Binarna fisija. V Wikipediji. Vzpostavljeno iz es.wikipedia.org.
- L.M. Prescott, J.P. Harley in G.A. Klein (2009). Mikrobiologija, 7. izdaja, Madrid, Mehika, Mc GrawHill-Interamericana. 1220 str.
- G.J. Olsen & C.R. Woese (1993). Ribosomska RNA: ključ za filogenijo. Časopis FASEB.
- W.B. Whitman, D.C. Coleman, W.J. Wiebe (1998). "Prokariotov: nevidna večina". Zbornik Nacionalne akademije znanosti Združenih držav Amerike.
- D.C. Yang, K.M. Blair, N.R. Salama (2016). "Bivanje v obliki: vpliv oblike celic na preživetje bakterij v različnih okoljih". Mnenja o mikrobiologiji in molekularni biologiji.
- A.C. Del (2018). LPSN - Seznam prokariontskih imen s stanjem v nomenklaturi (bacterio.net), 20 let pozneje. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology.