Značilnosti, struktura in funkcije Thilacoids



The tilakoidi to so predelki v obliki ravnih vrečk, ki se nahajajo v kloroplastih v rastlinskih celicah rastlin, v cianobakterijah in algah. Običajno so organizirane v strukturi, imenovani grana-množina granum- in izgleda kot kup kovancev.

Thilacoidi veljajo za tretji membranski sistem kloroplastov, razen notranje in zunanje membrane omenjenega organela. Membrana te strukture ločuje notranjost tilakoida od strome kloroplasta in ima vrsto pigmentov in proteinov, ki sodelujejo v presnovnih poteh..

Pri tilakoidih so biokemične reakcije bistvenega pomena za fotosintezo, proces, s katerim rastline sprejmejo sončno svetlobo in jo pretvorijo v ogljikove hidrate. Natančneje, imajo potrebne stroje, pritrjene na svojo membrano, da izvedejo fazo, odvisno od sončne svetlobe, kjer se svetloba ujame in pretvori v energijo (ATP) in NADPH..

Indeks

  • 1 Splošne značilnosti
  • 2 Struktura
    • 2.1. Tilakoidna membrana
    • 2.2 Sestava lipidov membrane
    • 2.3 Sestava beljakovin membrane
    • 2.4 Lumen tilakoida
  • 3 Funkcije
    • 3.1 Faze fotosinteze
    • 3.2 Stopnja odvisna od svetlobe
    • 3.3 Fotofosforilacija
  • 4 Razvoj
  • 5 Reference

Splošne značilnosti

Thilacoids so notranji tridimenzionalni membranski sistem kloroplastov. Popolnoma zreli kloroplasti imajo zložene 40 do 60 zrn, premera med 0,3 in 0,6 μm.

Število tilakoidov, ki tvorijo granas, je zelo različno: od manj kot 10 vreč z rastlinami, ki so izpostavljene zadostni sončni svetlobi, do več kot 100 tilakoidov v rastlinah, ki živijo v okoljih z ekstremno senco..

Zloženi tilakoidi so med seboj povezani in tvorijo neprekinjen prostor v kloroplastu. Notranjost tilakoida je precej prostran prostor vodene narave.

Membrana tilakoidov je nepogrešljiva za fotosintezo, saj se prva faza procesa odvija tam.

Struktura

Tilakoidi so strukture, ki prevladujejo znotraj popolnoma zrelega kloroplasta. Če se kloroplast vizualizira v tradicionalnem optičnem mikroskopu, lahko opazimo nekatere vrste zrn.

To so stene tilakoidov; zato so jih prvi opazovalci imenovali "grana".

S pomočjo elektronskega mikroskopa lahko sliko povečamo in ugotovimo, da je narava teh zrn dejansko zloženih tilakoidov..

Oblikovanje in struktura tilakoidne membrane je odvisna od tvorbe kloroplasta iz plastida, ki še ni diferenciran, znanega kot protoplastidij. Prisotnost svetlobe spodbuja pretvorbo v kloroplaste, kasneje pa nastane zložene tilakoide.

Tilakoidna membrana

Pri kloroplastih in cianobakterijah tilakoidna membrana ni v stiku z notranjim delom plazemske membrane. Vendar se tvorba tilakoidne membrane začne z invaginacijo notranje membrane.

V cianobakterijah in nekaterih vrstah alg se tilakoidi tvorijo z eno plastjo lamel. Nasprotno pa je v zrelih kloroplastih na voljo bolj kompleksen sistem.

V tej zadnji skupini lahko ločimo dva bistvena dela: grano in lamelo strome. Prvi je sestavljen iz majhnih zloženih diskov, drugi pa je odgovoren za medsebojno povezovanje teh nizov, ki tvorijo neprekinjeno strukturo: lumen tilakoidov.

Lipidna sestava membrane

Lipidi, ki tvorijo membrano, so visoko specializirani in sestojijo iz skoraj 80% galaktozil diacilglicerola: monogalaktozil diacilglicerola in digalaktozil diacilglicerola. Ti galaktolipidi imajo zelo nenasičene verige, značilne za tilakoide.

Na enak način tilakoidna membrana vsebuje lipide, kot je fosfatidilglicerol, v manjšem deležu. Navedeni lipidi niso homogeno porazdeljeni v obeh slojih membrane; obstaja določena stopnja asimetrije, ki se zdi, da prispeva k delovanju strukture.

Sestava proteina membrane

Photosystems I in II sta prevladujoči proteinski sestavni del te membrane. Najdemo jih povezane s kompleksom citokroma b6F in sintetaza ATP.

Ugotovljeno je bilo, da se večina elementov fotosistema II nahaja v zloženih grana membranah, medtem ko se fotosistem I nahaja večinoma v nenaloženih tilakoidnih membranah. To pomeni, da obstaja fizična ločitev med obema fotosistemoma.

Ti kompleksi vključujejo celostne membranske proteine, periferne proteine, kofaktorje in različne pigmente.

Lumen tilakoida

Notranjost tilakoida je sestavljena iz vodne in debele snovi, katere sestava se razlikuje od sestave strome. Sodeluje pri fotofosforilaciji in hrani protone, ki bodo generirali protonsko motorno silo za sintezo ATP. V tem procesu lahko pH doseže 4.

V proteomu lumena modelnega organizma Arabidopsis thaliana ugotovljenih je bilo več kot 80 beljakovin, vendar njihove funkcije niso popolnoma pojasnjene.

Lumenske beljakovine so vključene v regulacijo biogeneze tilakoidov in v aktivnost in promet beljakovin, ki tvorijo fotosintetske komplekse, predvsem fotosistem II in NAD (P) H dehidrogensa..

Funkcije

Proces fotosinteze, ki je bistven za zelenjavo, se začne v tilakoidih. Membrana, ki jih omejuje s stromo kloroplasta, ima vse encimske stroje, ki so potrebni za fotosintezne reakcije..

Faze fotosinteze

Fotosintezo lahko razdelimo v dve glavni fazi: svetlobne reakcije in temne reakcije.

Kot že ime pove, lahko reakcije, ki pripadajo prvi skupini, potekajo le v prisotnosti svetlobe, medtem ko se lahko v drugi skupini pojavijo z ali brez nje. Upoštevajte, da ni nujno, da je okolje "temno", ampak je neodvisno od svetlobe.

Prva skupina reakcij, "luminična", se pojavi v tilakoidu in jo lahko povzamemo, kot sledi: svetlo + klorofil + 12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi à 6 O2 + 12 NADPH + 18 ATP.

Druga skupina reakcij se pojavi v stromi kloroplasta in ATP in NADPH sintetizira v prvi fazi za zmanjšanje ogljika iz ogljikovega dioksida v glukozo (C).6H12O6). Drugo stopnjo lahko povzamemo, kot sledi: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO2 à C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O.

Stopnja je odvisna od svetlobe

Svetlobne reakcije vključujejo vrsto struktur, znanih kot fotosistemi, ki se nahajajo v tilakoidni membrani in vsebujejo okoli 300 molekul pigmenta, vključno s klorofilom..

Obstajata dve vrsti fotosistema: prvi ima maksimalni vrh absorpcije svetlobe 700 nanometrov in je znan kot P700, medtem ko se drugi imenuje P680. Oba sta integrirana v tilakoidno membrano.

Postopek se začne, ko eden od pigmentov absorbira foton in to "odbije" proti drugim pigmentom. Ko molekula klorofila absorbira svetlobo, en elektron skoči in druga molekula ga absorbira. Molekula, ki je izgubila elektron, je sedaj oksidirana in ima negativen naboj.

P680 ujame svetlobo iz klorofila a. V tem fotosistemu se elektron vrže v višji energetski sistem do primarnega akceptorja elektrona.

Ta elektron pade na fotosistem I, ki prehaja skozi transportno verigo elektronov. Ta sistem reakcij oksidacije in redukcije je odgovoren za prenos protonov in elektronov iz ene molekule v drugo.

Z drugimi besedami, obstaja tok elektronov iz vode v fotosistem II, fotosistem I in NADPH.

Fotofosforilacija

Del protonov, ki jih ustvari ta sistem reakcij, se nahaja znotraj tilakoida (imenovan tudi tilakoidna svetloba), kar ustvarja kemični gradient, ki ustvarja silo protonskega motorja..

Protoni se gibljejo od prostora tilakoida do strome, kar je ugodno po elektrokemičnem gradientu; to pomeni, da zapustijo tilakoid.

Vendar pa prehod protonov ni nikjer v membrani, to morajo storiti s kompleksnim encimskim sistemom, imenovanim ATP sintetaza..

To gibanje protonov proti stromi povzroči nastanek ATP od ADP, procesa, podobnega tistemu, ki se pojavi v mitohondrijih. Sinteza ATP s svetlobo se imenuje fotofosforilacija.

Omenjene faze potekajo istočasno: klorofil v fotosistemu II izgubi elektron in ga mora zamenjati z elektronom, ki prihaja iz pretrganja molekule vode; fotosistem, ki ga ujame svetloba, oksidira in sprosti elektron, ki ga NADP ujame+.

Manjkajoči elektron fotosistema I se nadomesti s tistim iz fotosistema II. Te spojine bodo uporabljene v nadaljnjih reakcijah vezave ogljika, v Calvinovem ciklu.

Evolucija

Razvoj fotosinteze kot procesa za osvoboditev kisika je omogočil življenje, kot ga poznamo.

Predvideva se, da se je fotosinteza razvila pred nekaj milijardami let v predniku, ki je povzročil sedanje cianobakterije iz anoksičnega fotosintetičnega kompleksa..

Predlagano je, da sta evolucijo fotosinteze spremljala dva nepogrešljiva dogodka: ustvarjanje fotosistema P680 in nastanek sistema notranjih membran, brez povezave s celično membrano.

Obstaja protein, imenovan Vipp1, ki je bistven za tvorbo tilakoidov. Ta beljakovina je prisotna v rastlinah, algah in cianobakterijah, vendar je v bakterijah, ki opravljajo anoksično fotosintezo, odsotna..

Domneva se, da bi ta gen lahko nastal zaradi podvajanja genov pri možnem predniku cianobakterij. Obstaja samo en primer cianobakterij, ki je sposoben fotosinteze s kisikom in ne vsebuje tilakoidov: vrsta Gloeobacter violaceus.

Reference

  1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biokemija 5. izdaja. New York: W H Freeman. Povzetek Na voljo na: ncbi.nlm.nih.gov
  2. Cooper, G.M. (2000). Celica: molekularni pristop. 2. izdaja. Sunderland (MA): Sinauer Associates. Fotosinteza. Na voljo na: ncbi.nlm.nih.gov
  3. Curtis, H., in Schnek, A. (2006). Vabilo na biologijo. Ed Panamericana Medical.
  4. Järvi, S., Gollan, P.J., & Aro, E.M. (2013). Razumevanje vloge tilakoidnega lumna pri regulaciji fotosinteze. Meje v rastlinski znanosti, 4, 434.
  5. Staehelin, L. A. (2003). Struktura kloroplasta: od klorofilnih granul do nadmolekularne arhitekture tilakoidnih membran. Raziskave fotosinteze, 76(1-3), 185-196.
  6. Taiz, L., in Zeiger, E. (2007). Rastlinska fiziologija. Universitat Jaume I.
  7. Vothknecht, U.C., & Westhoff, P. (2001). Biogeneza in izvor tilakoidnih membran. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Raziskave molekularnih celic, 1541(1-2), 91-101.