Lastnosti jedra, struktura, morfologija in funkcije
The nukleolus je celična struktura, ki ni omejena z membrano in je ena izmed najbolj vidnih področij jedra. Opažamo jo kot gostejšo regijo v jedru in jo delimo na tri regije: gosto fibrilarno komponento, fibrilarni center in granularno komponento..
V glavnem je odgovoren za sintezo in sestavljanje ribosomov; vendar ima ta struktura tudi druge funkcije. V nukleolusu je bilo ugotovljenih več kot 700 proteinov, ki niso vključeni v procese biogeneze ribosomov. Na enak način je nukleolus vključen v razvoj različnih patologij.
Prvi raziskovalec, ki je opazoval območje jedra, je bil F. Fontana leta 1781, pred več kot dvema stoletjema. Nato je sredi tridesetih let prejšnjega stoletja McClintock opazil to strukturo v svojih poskusih Zea mays. Od takrat se je več sto raziskav osredotočilo na razumevanje funkcij in dinamike te osrednje regije.
Indeks
- 1 Splošne značilnosti
- 2 Struktura in morfologija
- 2.1 Fibrilarni centri
- 2.2 Gosta fibrilarna komponenta in zrnata komponenta
- 2.3 Nuklearno območje organiziranja
- 3 Funkcije
- 3.1 Stroji za tvorbo ribosomske RNA
- 3.2 Organizacija ribosomov
- 3.3 Transkripcija ribosomske RNA
- 3.4 Sestavljanje ribosomov
- 3.5 Druge funkcije
- 4 Nukleolus in rak
- 5 Jedra in virusi
- 6 Reference
Splošne značilnosti
Jedro je izrazita struktura, ki se nahaja znotraj jedra evkariontskih celic. Gre za "regijo" v obliki krogle, ker ne obstaja vrsta biomembrane, ki bi jo ločila od ostalih jedrskih komponent..
Opazimo ga lahko pod mikroskopom kot podregijo jedra, ko je celica v vmesniku.
Organizirana je v regijah, imenovanih NOR-i (za akronim v angleščini: kromosomske jedrne regijekjer najdemo sekvence, ki kodirajo ribosome.
Ti geni so v specifičnih regijah kromosomov. Pri ljudeh so organizirani v tandemu v satelitskih regijah kromosomov 13, 14, 15, 21 in 22. \ t.
V jedru se pojavijo transkripcija, obdelava in sestavljanje podenot, ki sestavljajo ribosome.
Poleg svoje tradicionalne funkcije je nukleolus povezan s tumorskimi supresorskimi beljakovinami, regulatorji celičnega cikla in celo z virusi..
Nukleolusni proteini so dinamični in očitno se njihova sekvenca med evolucijo ohranja. Od teh beljakovin je le 30% povezanih z biogenezo ribosomov.
Struktura in morfologija
Nukleolus je razdeljen na tri glavne komponente, ki jih je mogoče razločiti z elektronsko mikroskopijo: gosto fibrilarno komponento, fibrilarni center in zrnato komponento..
Na splošno ga obdaja kondenzirani kromatin, imenovan heterochromatin. Procesi transkripcije ribosomske RNA, obdelava in sestavljanje ribosomskih prekurzorjev se pojavljajo v jedru..
Nukleolus je dinamična regija, kjer se beljakovine, ki jih sestavine lahko povezujejo in hitro ločijo od nukleolarnih komponent, ustvarjajo kontinuirano izmenjavo z nukleoplazmo (notranja želatinasta snov jedra)..
Pri sesalcih se struktura nukleolusa spreminja s stopnjami celičnega ciklusa. V profazi opazimo dezorganizacijo nukleolusa in jo ponovno sestavimo ob koncu mitotičnega procesa. Največjo aktivnost transkripcije v nukleolusu so opazili v fazah S in G2.
Na aktivnost RNA polimeraze I lahko vplivajo različna stanja fosforilacije, s čimer se spremeni aktivnost nukleolusa med celičnim ciklom. Utišanje med mitozo poteka s fosforilacijo različnih elementov, kot sta SL1 in TTF-1.
Vendar pa ta vzorec ni pogost pri vseh organizmih. Na primer, v kvasu je nukleolus prisoten - in aktiven - skozi celoten proces celične delitve.
Fibrilarni centri
Geni, ki kodirajo za ribosomsko RNA, se nahajajo v fibrilarnih centrih. Ti centri so jasna območja, obdana z gostimi fibrilnimi komponentami. Fibrilarni centri so spremenljivi po velikosti in številu, odvisno od tipa celice.
Opisan je bil določen vzorec glede na značilnosti fibrilarnih centrov. Celice, ki imajo visoko sintezo ribosomov, imajo majhno število fibrilarnih centrov, medtem ko imajo celice z zmanjšano presnovo (kot so limfociti) večje fibrilarne centre..
Obstajajo posebni primeri, kot pri nevronih z zelo aktivnim metabolizmom, katerih jedro ima velikanski fibrilarni center, ki ga spremljajo manjša manjša središča..
Gosta fibrilarna komponenta in zrnata komponenta
Gosta fibrilarna komponenta in fibrilarni centri so vgrajeni v zrnato komponento, katere granule imajo premer 15 do 20 nm. Proces transkripcije (prehod molekule DNA v RNA, ki se šteje za prvi korak izražanja genov) se pojavi na mejah fibrilarnih centrov in gosto fibrilarno komponento.
Proces pre-ribosomalne RNA se pojavi v gostem fibrilarnem delu in postopek sega do granularne komponente. Transkripti se kopičijo v gosto fibrilarno komponento in nukleolarni proteini se nahajajo tudi v gostoti fibrilarne komponente. V tej regiji se pojavlja zbiranje ribosomov.
Po tem procesu zbiranja ribosomske RNA s potrebnimi beljakovinami dosežejo vrhunec, ti izdelki se izvažajo v citoplazmo..
Granularna komponenta je bogata s transkripcijskimi faktorji (SUMO-1 in Ubc9 sta nekaj primerov). Značilno je, da je nukleolus obdan s heterohromatinom; domneva se, da ima ta kompaktirana DNA vlogo pri transkripciji ribosomske RNA.
Pri sesalcih se ribosomska DNA v celicah stisne ali utiša. Ta organizacija se zdi pomembna za regulacijo ribosomske DNA in za zaščito genomske stabilnosti.
Nukleolarna organizacijska regija
V tej regiji (NOR) so združeni geni (ribosomska DNA), ki kodirajo ribosomsko RNA.
Kromosomi, ki sestavljajo te regije, se razlikujejo glede na vrsto študije. Pri ljudeh jih najdemo v satelitskih regijah akrocentričnih kromosomov (centromera se nahaja blizu enega od koncev), posebej v parih 13, 14, 15, 21 in 22.
Enote DNA ribosomov so sestavljene iz prepisanega zaporedja in zunanjega razmika, ki je potreben za transkripcijo z RNA polimerazo I.
V promotorjih za ribosomsko DNK lahko ločimo dva elementa: osrednji element in element, ki se nahaja gorvodno (navzgor)
Funkcije
Stroji za tvorbo ribosomske RNA
Nukleolus lahko štejemo za tovarno z vsemi potrebnimi komponentami za biosintezo predhodnikov ribosomov..
Ribosomska ali ribosomska RNA (ribosomska kislina), pogosto skrajšana kot rRNA, je sestavni del ribosomov in sodeluje pri sintezi beljakovin. Ta komponenta je bistvena za vse rodove živih bitij.
Ribosomska RNA je povezana z drugimi sestavinami beljakovinske narave. Ta unija ima za posledico ribosomske predskupine. Razvrstitev ribosomske RNA je navadno podana s črko "S", kar kaže na Svedbergovo enoto ali sedimentacijski koeficient..
Organizacija ribosomov
Ribosome sestavljajo dve podenoti: večja ali večja in manjša ali manjša.
Ribosomska RNA prokariotov in evkariontov je različna. V prokariontih je velika podenota 50S in je sestavljena iz ribosomske RNA 5S in 23S, prav tako majhna podenota je 30S in je sestavljena le iz ribosomske RNA 16S.
Nasprotno pa je glavna podenota (60S) sestavljena iz ribosomske RNA 5S, 5.8S in 28S. Majhna podenota (40S) je sestavljena izključno iz ribosomske RNA 18S.
Geni, ki kodirajo ribosomske RNA 5.8S, 18S in 28S, najdemo v jedru. Te ribosomske RNA se prepišejo kot ena enota znotraj nukleolusa z RNA polimerazo I. Ta postopek povzroči prekurzor 45S RNA.
Navedeni prekosor ribosomske RNA (45S) je treba izrezati v njegovih 18S komponentah, ki pripadajo majhni podenoti (40S) in 5.8S ter 28S velike podenote (60S)..
Manjkajoča ribosomska RNA, 5S, se sintetizira zunaj jedra; Za razliko od svojih homologov se proces katalizira z RNA polimerazo III.
Transkripcija ribosomske RNA
Celica potrebuje veliko število molekul ribosomske RNA. Obstaja več kopij genov, ki kodirajo to vrsto RNA, da zadostijo tem visokim zahtevam.
Na primer, po podatkih, ugotovljenih v človeškem genomu, obstaja 200 kopij za ribosomsko RNA 5.8S, 18S in 28S. Za ribosomsko RNA 5S je 2000 kopij.
Postopek se začne z ribosomsko RNA 45S. Začne se z odstranitvijo distančnika blizu 5 'konca. Ko je proces transkripcije zaključen, se odstrani preostali razmak, ki se nahaja na 3 'koncu. Po kasnejših odstranitvah dobimo zrelo ribosomsko RNA.
Poleg tega obdelava ribosomske RNA zahteva vrsto pomembnih sprememb v njenih bazah, kot so metilacijski postopki in pretvorba uridina v pseudouridin..
Nato se pojavi dodatek proteinov in RNA, ki se nahajajo v jedru. Med njimi so majhne nukleolarne RNA (ARNpn), ki sodelujejo pri ločevanju ribosomskih RNA v produktih 18S, 5.8S in 28S..
NRNA imajo sekvence, ki so komplementarne ribosomski RNA 18S in 28S. Zato lahko modificirajo baze prekurzorja RNA z metiliranjem določenih regij in sodelujejo pri nastajanju pseudouridina..
Sestavljanje ribosomov
Nastajanje ribosomov obsega vezavo prekosorja ribosomske RNA skupaj z ribosomskimi proteini in 5S. Proteini, ki so vključeni v proces, se transkribirajo z RNA polimerazo II v citoplazmi in jih je treba prenesti v nukleus.
Ribosomski proteini se začnejo povezovati z ribosomskimi RNA, preden pride do ločitve ribosomske RNA 45S. Po ločitvi dodamo preostale ribosomske proteine in 5S ribosomsko RNA.
Zorenje ribosomske RNA 18S se pojavi hitreje. Končno se "preribosomalni delci" izvažajo v citoplazmo.
Druge funkcije
Poleg biogeneze ribosomov so nedavne raziskave pokazale, da je nukleolus večnamenska entiteta.
Nukleolus je prav tako vključen v obdelavo in zorenje drugih vrst RNA, kot so snRNP (kompleksi proteinov in RNA, ki se kombinirajo s prenašalno RNA, da tvori spliceosom ali kompleks za spajanje) in nekateri prenosi RNA. , mikroRNA in drugi kompleksi ribonukleoproteinov.
Z analizo nukleolusnega proteoma so bile ugotovljene beljakovine, povezane s predelavo RNA pred selom, nadzorom celičnega cikla, replikacijo in popravljanjem DNA. Konstitucija nukleolusnih beljakovin je dinamična in se spreminja pri različnih okoljskih pogojih in celičnem stresu.
Prav tako obstaja vrsta patologij, povezanih z nepravilnim delovanjem jedra. Med njimi je Diamond-Blackfan anemija in nevrodegenerativne motnje, kot sta Alzheimerjeva in Huntingtonova bolezen..
Pri bolnikih z Alzheimerjevo boleznijo se spremeni raven izražanja nukleolusa v primerjavi z zdravimi bolniki.
Nukleolus in rak
Več kot 5000 študij je pokazalo povezavo med maligno proliferacijo celic in aktivnostjo jedra.
Cilj nekaterih raziskav je kvantificirati nukleolusne beljakovine za klinično diagnostične namene. Z drugimi besedami, skušamo oceniti proliferacijo raka z uporabo teh beljakovin kot markerja, specifično B23, nukleolina, UBF in podenot RNA polimeraze I.
Po drugi strani pa je bilo ugotovljeno, da je protein B23 neposredno povezan z razvojem raka. Tudi druge nukleolarne komponente so vključene v razvoj patologij, kot je akutna promielocitna levkemija.
Nukleolus in virusi
Obstaja dovolj dokazov, ki potrjujejo, da virusi, tako iz rastlin kot iz živali, potrebujejo jedrske beljakovine, da dosežejo proces replikacije. Obstajajo spremembe v nukleolusu, kar zadeva morfologijo in beljakovinsko sestavo, ko celica doživlja virusno okužbo.
Ugotovljeno je bilo veliko število proteinov, ki izvirajo iz DNA in RNA sekvenc, ki vsebujejo viruse in se nahajajo v jedru.
Virusi imajo različne strategije, ki jim omogočajo, da se nahajajo v tej subnuklearni regiji, kot so virusni proteini, ki vsebujejo "signale", ki vodijo do jedra. Te oznake so bogate z aminokislinami argininom in lizinom.
Lokacija virusa v nukleolusu olajša njegovo razmnoževanje in poleg tega se zdi, da je zahteva za njegovo patogenost..
Reference
- Boisvert, F. M., van Koningsbruggen, S., Navascués, J., & Lamond, A. I. (2007). Večnamensko jedro. Pregledi narave Biološka molekularna celica, 8(7), 574-585.
- Boulon, S., Westman, B.J., Hutten, S., Boisvert, F.-M., & Lamond, A.I. (2010). Jedra pod stresom. Molekularna celica, 40(2), 216-227.
- Cooper, C.M. (2000). Celica: molekularni pristop. 2. izdaja. Sinauer Associates. Sirri, V., Urcuqui-Inchima, S., Roussel, P., & Hernandez-Verdun, D. (2008). Jedra: fascinantno jedrsko telo. Histokemija in celična biologija, 129(1), 13-31.
- Horky, M., Kotala, V., Anton, M., & WESIERSKA-GADEK, J. (2002). Jedra in apoptoza. Anali Akademije znanosti v New Yorku, 973(1), 258-264.
- Leung, A.K., & Lamond, A. I. (2003). Dinamika jedra. Kritične ocene ™ pri ekspresiji evkariontskih genov, 13(1).
- Montanaro, L., Trere, D., in Derenzini, M. (2008). Jedra, Ribosomi in Rak. American Journal of Pathology, 173(2), 301-310. http://doi.org/10.2353/ajpath.2008.070752
- Pederson, T. (2011). Jedra. Perspektive hladnega pomladnega pristanišča v biologiji, 3(3), a000638.
- Tsekrekou, M., Stratigi, K., & Chatzinikolaou, G. (2017). Jedra: pri vzdrževanju in popravljanju genoma. International Journal of Molecular Sciences, 18(7), 1411.