Klasifikacija, struktura in funkcije glikolipidov

The glikolipidi so membranski lipidi z ogljikovimi hidrati v njihovih polarnih glavah. Predstavljajo najbolj asimetrično porazdelitev med membranskimi lipidi, saj se nahajajo izključno v zunanji monoslojni celični membrani in so še posebej izraziti v plazemski membrani..

Kot večina membranskih lipidov imajo glikolipidi hidrofobno območje, sestavljeno iz apolarnih ogljikovodikovih repov, in polarno glavo ali regijo, ki je lahko sestavljena iz različnih vrst molekul, odvisno od zadevnega glikolipida..

Glikolipide lahko najdemo v enoceličnih organizmih, kot so bakterije in kvas, kot tudi v organizmih, ki so tako kompleksni kot živali in rastline..

V živalskih celicah so glikolipidi pretežno sestavljeni iz sfingozinskega ogrodja, pri rastlinah pa sta najpogostejša dva diglicerida in derivati ​​sulfonske kisline. V bakterijah so glikozil gliceridi in derivati ​​aciliranih sladkorjev.

Pri rastlinah so glikolipidi skoncentrirani v kloroplastičnih membranah, pri živalih pa jih je veliko v plazemski membrani. Poleg glikoproteinov in proteoglikanov so glikolipidi pomemben del glikokalaksa, ki je ključnega pomena za mnoge celične procese..

Glikolipidi, zlasti tisti iz živalskih celic, se vežejo med seboj prek vodikovih vezi med njihovimi ogljikovodičnimi deli in van der Waalsovimi silami med njihovimi verigami maščobnih kislin. Ti lipidi so prisotni v membranskih strukturah, znanih kot lipidni splavi, ki imajo več funkcij.

Funkcije glikolipidov so več, pri evkariontih pa je njihova lokacija na zunanji strani plazemske membrane pomembna z več vidikov, zlasti v procesih komunikacije, adhezije in diferenciacije celic.

Indeks

• 1 Razvrstitev
  • 1.1 Glycoglycerolipid
  • 1.2 Glikozfingolipidi
  • 1.3 Glukofosfatidilinozitoli
• 2 Struktura
  • 2.1 Glikogliceridi
  • 2.2 Glikozfingolipidi
  • 2.3 Glukofosfatidilinozitoli
  • 2.4 Rastlinski glikolipidi
  • 2.5 Bakterijski glikolipidi
• 3 Funkcije
• 4 Reference

Razvrstitev

Glikolipidi so glikokonjugati, ki tvorijo zelo heterogeno skupino molekul, katerih skupna značilnost je prisotnost saharidnih ostankov, povezanih z glikozidnimi vezmi na hidrofobni del, ki je lahko acil glicerol, ceramid ali prenil fosfat..

Njegova klasifikacija temelji na molekularnem ogrodju, ki je most med hidrofobnimi in polarnimi regijami. Torej, odvisno od identitete te skupine, imamo:

Glycoglycerolipid

Ti glikolipidi, kot so gliceroliidi, imajo okosten diacilglicerol ali monoalkil-monoacilglicerin, s katerim so ostanki sladkorja povezani z glikozidnimi vezmi.

Glikogliceridi so glede ogljikohidratne sestave razmeroma enakomerni, v njihovi strukturi pa lahko najdemo galaktozne ali glukozne ostanke, iz katerih izhaja njihova glavna klasifikacija, in sicer:

• Galacto gliceroliidi: v njihovih ogljikovih hidratih so ostanki galaktoze. Hidrofobno območje sestoji iz molekule diacilglicerola ali alkil acilglicerola.
• Glycerol glikozidi: ti imajo glukozne ostanke v polarni glavi in ​​hidrofobna regija je sestavljena samo iz alkil-acilglicerola.
• Sulfo gliceroliidilahko so bodisi galaktozni glicerolipidi ali glikolni glikozidi z ogljikovimi spojinami na sulfatne skupine, ki jim dajejo značilnost "kislih" in jih razlikujejo od nevtralnih glikogliceripilidov (galakto- in glikolglikol lipidov).

Glikozfingolipidi

Ti lipidi imajo kot molekulo "skelet" del ceramida, ki ima lahko različne molekule maščobnih kislin.

So zelo spremenljivi lipidi, ne samo glede sestave svojih hidrofobnih verig, ampak tudi glede na ostanke ogljikovih hidratov v njihovih polarnih glavah. Veliko jih je v številnih sesalskih tkivih.

Njegova klasifikacija temelji na vrsti substitucije ali na identiteti dela saharida, namesto na regiji, ki jo sestavljajo hidrofobne verige. Glede na vrste nadomestkov je razvrstitev teh sfingolipidov naslednja: \ t

Nevtralni glikosfingolipidi: tiste, ki vsebujejo v saharidnem delu heksoze, N-acetil heksosamine in metil pentoze.

Sulfatidi: so glikozfingolipidi, ki vsebujejo sulfatne estre. Imajo negativen naboj in so še posebej bogati z mielinskimi ovojnicami v možganskih celicah. Najpogostejši imajo ostanek galaktoze.

Gangliozidi: znani tudi kot sialosil glikolipidi, so tisti, ki vsebujejo sialično kislino, zato so znani tudi kot kisli glikofosfolipidi..

Fosfoinozitid-glikolipidiskelet je sestavljen iz fosfoinozitid-ceramidov.

Glukofosfatidilinozitoli

To so lipidi, ki so običajno priznani kot stabilna sidra za beljakovine v lipidnem dvosloju. Dodane so post-translacijsko na C-terminalni konec mnogih proteinov, ki se običajno nahajajo ob zunanji strani citoplazmatske membrane.

Sestavljeni so iz glukanskega centra, fosfolipidnega repa in fosfoetanolaminskega dela, ki jih povezuje skupaj..

Struktura

Glikolipidi lahko imajo saharidne dele, vezane na molekulo z N- ali O-glikozidnimi vezmi, in celo preko neglikozidnih vezi, kot so estrske ali amidne vezi..

Saharidni del je zelo variabilen, ne samo v strukturi, ampak tudi v sestavi. Ta saharidni del je lahko sestavljen iz mono-, di-, oligo- ali polisaharidov različnih tipov. Lahko imajo amino sladkorje in celo kisle, preproste ali razvejane sladkorje.

Nato kratek opis splošne strukture treh glavnih razredov glikolipidov:

Glikogliceridi

Kot smo že omenili, lahko pri živalih glikogliceripidi imajo galaktozne ali glukozne ostanke, fosfatirane ali ne. Verige maščobnih kislin v teh lipidih so med 16 in 20 atomi ogljika.

V galaktnih glicerolipidih se povezava med sladkorjem in lipidnim ogrodjem odvija prek β-glukozidnih vezi med C-1 galaktoze in C-3 glicerola. Druga dva ogljika glicerola sta bodisi esterificirana z maščobnimi kislinami ali pa je C1 nadomeščen z alkilno skupino in C2 z acilno skupino..

Običajno se opazuje posamezen ostanek galaktoze, čeprav so poročali o obstoju digalakoglycerolipidov. Kadar gre za slufogalactoglicerolípido, je običajno sulfatna skupina v C-3 ostanka galaktoze.

Struktura glikoproteinskega glikoproteina je nekoliko drugačna, zlasti glede števila glukoznih ostankov, ki so lahko do 8 ostankov, povezanih z vezmi tipa a (1-6). Molekula glukoze, ki služi kot most do lipidnega okostja, je z njo povezana z vezjo α (1-3)..

V sulfoglukoglycerolipidih se sulfatna skupina veže na ogljik v položaju 6 terminalnega ostanka glukoze..

Glikozfingolipidi

Tako kot drugi sfingolipidi, so tudi glikozfingolipidi pridobljeni iz kondenziranega L-serina z dolgo verigo maščobne kisline, ki tvori sfingoidno bazo, znano kot sfingozin. Ko se ogljik 2 sfingozina veže na drugo maščobno kislino, se proizvaja ceramid, ki je običajna osnova za vse sfingolipide..

Glede na vrsto sfingolipida so ti sestavljeni iz ostankov D-glukoze, D-galaktoze, N-acetil-D-galaktozamina in N-acetilglukozamina, pa tudi sialične kisline. Gangliozidi so morda najbolj raznoliki in kompleksni v smislu vej oligosaharidnih verig.

Glukofosfatidilinozitoli

V teh glikolipidih se lahko ostanki glukanskega centra (glukozamin in manoza) na različne načine modificirajo z dodajanjem fosfoetanolaminskih skupin in drugih sladkorjev. Ta sorta zagotavlja veliko strukturno kompleksnost, ki je pomembna za njeno vstavljanje v membrano.

Rastlinski glikolipidi

Kloroplasti mnogih alg in višjih rastlin so obogateni z galakto-gliceroliidi, ki imajo nevtralne lastnosti, podobne tistim v cerebrozidih pri živalih. Mono- in digalaktolipidi so β-vezani na digliceridni del, medtem ko so sulfolipidi a-glukozni derivati.

Bakterijski glikolipidi

V bakterijah so glikozilni gliceridi strukturno podobni živalskim fosfogliceridom, vendar vsebujejo ogljikove hidratne ostanke, vezane z glikozilacijo na položaju 3 sn-1,2-diglicerida. Derivati ​​aciliranih sladkorjev ne vsebujejo glicerola, temveč maščobne kisline, ki so neposredno povezane s sladkorji.

Najpogostejši ostanki saharida med bakterijskimi glikolipidi so galaktoza, glukoza in manoza.

Funkcije

Pri živalih imajo glikolipidi pomembno vlogo v celični komunikaciji, diferenciaciji in proliferaciji, onkogenezi, električnem odganjanju (v primeru polarnih glikolipidov), celični adheziji, med drugim..

Njegova prisotnost v številnih celičnih membranah živali, rastlin in mikroorganizmov pojasnjuje njeno pomembno funkcijo, ki je še posebej povezana z lastnostmi večfunkcijskih lipidnih splavov..

Ogljikohidratni del glikozfingolipidov je determinanta antigenosti in imunogenosti celic, ki ga prenašajo. Lahko je vključen v medcelične procese prepoznavanja, kot tudi v celične "socialne" dejavnosti.

Galakto gliceroliidi v rastlinah imajo glede na njihovo relativno bogastvo v rastlinskih membranah pomembno vlogo pri ugotavljanju lastnosti membrane kot stabilnosti in funkcionalne aktivnosti mnogih membranskih proteinov..

Funkcija glikolipidov v bakterijah je tudi raznolika. Nekateri glikogliceridi so potrebni za izboljšanje stabilnosti dvosloja. Prav tako služijo kot predhodniki drugih membranskih komponent in tudi podpirajo rast anoksije ali pomanjkanja fosfatov.

GPI sidra ali glikozidilfosfatidilinozitoli so prisotni tudi v lipidnih splavih, sodelujejo pri transdukciji signala, v patogenezi številnih parazitskih mikroorganizmov in v orientaciji apikalne membrane..

Potem lahko rečemo, da splošne funkcije glikolipidov, tako pri rastlinah kot pri živalih in v bakterijah, ustrezajo določitvi stabilnosti in fluidnosti membrane; sodelovanje pri specifičnih lipidno-beljakovinskih interakcijah in prepoznavanju celic.

Reference

1. Abdel-mawgoud, A.M., & Stephanopoulos, G. (2017). Preprosti glikolipidi mikrobov: kemija, biološka aktivnost in metabolični inženiring. Sintetična in sistemska biotehnologija, 1-17.
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2015). Molekularna biologija celice (6. izd.). New York: Garland Science.
3. Ando, ​​T., Imamura, A., Ishida, H., in Kiso, M. (2007). Sinteza glikolipidov. Raziskave ogljikovih hidratov, 797-813.
4. Benson, A. (1964). Lipidi rastlinskih membran. Annu. Obr. Physiol., 15, 1-16.
5. Bronislaw, L., Liau, Y.N.H., & Slomiany, A. (1987). Glikogliceridi za živali. Prog. Lipid Res., 26, 29-51.
6. Holzl, G., & Dormann, P. (2007). Struktura in funkcija glikogliceridov v rastlinah in bakterijah. Prog. Lipid Res., 46, 225-243.
7. Honke, K. (2013). Biosinteza in biološka funkcija sulfoglikolipidov. Proc. Jpn. Acad. Ser. B, 89 (4), 129-138.
8. Kanfer, J., & Hakomori, S. (1983). Sfingolipidna biokemija. (D. Hanahan, ur.), Handbook of Lipid Research 3 (1. izd.).
9. Koynova, R., & Caffrey, M. (1994). Faze in fazni prehodi glikogliceripilidov. Kemija in fizika lipidov, 69, 181-207.
10. Law, J. (1960). Glikolipidi. Letne ocene, 29, 131-150.
11. Paulick, M.G., & Bertozzi, C.R. (2008). Sidro glikozilfosfatidilinozitola: Kompleksno membransko sidranje. Biochemistry, 47, 6991-7000.