Anaerobne reakcije glikolize in fermentacijske poti



The anaerobna glikoliza ali anaerobna je katabolna pot, ki jo uporabljajo številne vrste celic za razgradnjo glukoze v odsotnosti kisika. To pomeni, da glukoza ni povsem oksidirana v ogljikov dioksid in vodo, kot je to pri aerobni glikolizi, toda fermentacijski produkti nastajajo..

Imenuje se anaerobna glikoliza, saj poteka brez prisotnosti kisika, ki v drugih primerih deluje kot končni akceptor elektrona v transportni verigi mitohondrijev, kjer se pri predelavi glikolitičnih produktov proizvajajo velike količine energije..

Glede na organizem bo stanje anaerobioze ali odsotnosti kisika povzročilo nastajanje mlečne kisline (na primer mišičnih celic) ali etanola (kvasa) iz piruvata, ki ga povzroča katabolizem glukoze..

Posledica tega je, da energetska učinkovitost drastično pade, saj se na mol glukoze, ki se obdeluje, proizvedejo le dva mola ATP v primerjavi z 8 moli, ki jih lahko dobimo med aerobno glikolizo (samo v glikolitični fazi)..

Razlika v številu molekul ATP je povezana s ponovno oksidacijo NADH, ki ne povzroči dodatnega ATP, v nasprotju s tem, kar se dogaja pri aerobni glikolizi, da se za vsako NADH dobijo 3 molekule ATP..

Indeks

  • 1 Reakcije
  • 2 Fermentacijske poti
    • 2.1 Proizvodnja mlečne kisline
    • 2.2 Proizvodnja etanola
  • 3 Aerobna fermentacija
  • 4 Glikoliza in rak
  • 5 Reference

Reakcije

Anaerobna glikoliza sploh ni daleč od aerobne glikolize, ker se izraz "anaerobna" nanaša bolj na to, kar se zgodi po glikolitični poti, to je na usodo izdelkov in reakcijskih posrednikov..

Tako v reakcijah anaerobne glikolize sodeluje deset različnih encimov, in sicer:

1-heksokinaza (HK): uporablja eno molekulo ATP za vsako molekulo glukoze. Proizvaja glukozo 6-fosfat (G6P) in ADP. Reakcija je nepovratna in jamči magnezijeve ione.

 2-fosfoglukoza izomeraza (ZGO): izomerizira G6P v fruktozo 6-fosfat (F6P).

 3-Fosfofructoquinasa (PFK): F6P fosforilira na fruktozo 1,6-bisfosfat (F1,6-BP) z uporabo ene molekule ATP za vsak F6P, ta reakcija je tudi nepovratna.

 4-Aldolase: cepi molekulo F1,6-BP in proizvaja gliceraldehid 3-fosfat (GAP) in dihidroksiaceton fosfat (DHAP).

 5-Triose fosfat izomeraza (TIM): sodeluje pri interkonverziji DHAP in GAP.

 6-gliceraldehid 3-fosfat dehidrogenaza (GAPDH): uporablja dve molekuli NAD+ in 2 molekuli anorganskega fosfata (Pi) za fosforilacijo GAP, daje 1,3-bifosfoglicerat (1,3-BPG) in 2 NADH.

 7-fosfogliceratna kinaza (PGK): proizvaja dve molekuli ATP s fosforilacijo na ravni substrata dveh molekul ADP. Uporablja vsako molekulo 1,3-BPG kot donor skupine fosfatov. Proizvaja 2 molekuli 3-fosfoglicerata (3PG).

 8-fosfogliceratna mutaza (PGM): preuredite 3PG molekulo, da izvira vmesni produkt z višjo energijo, 2PG.

 9-enolaza: iz 2PG proizvaja fosfoenolpiruvat (PEP) z dehidracijo prvega.

10-piruvat kinaza (PYK): ta encim uporablja fosfoenolpiruvat za tvorbo piruvata. Reakcija vključuje prenos fosfatne skupine na položaj 2 fosfoenolpiruvata v molekulo ADP. Za vsako glukozo sta proizvedena 2 piruvata in 2 ATP.

Fermentacijske poti

Fermentacija je izraz, ki označuje, da se glukoza ali druga hranila razgradijo v odsotnosti kisika, da bi pridobili energijo..

V odsotnosti kisika veriga za prenos elektrona nima končnega akceptorja in zato oksidativne fosforilacije, ki daje velike količine energije v obliki ATP, ne pride. NADH se ne reoksidira preko mitohondrijske poti, temveč prek nadomestnih poti, ki ne proizvajajo ATP..

Brez dovolj NAD+ glikolitična pot ustavi, ker prenos fosfata v GAP zahteva sočasno zmanjšanje tega kofaktorja.

Nekatere celice imajo alternativne mehanizme za premagovanje obdobij anaerobioze in na splošno ti mehanizmi vključujejo neko vrsto fermentacije. Nasprotno, druge celice so skoraj izključno odvisne od fermentacijskih procesov za njihovo preživetje.

Produkti fermentacijskih poti mnogih organizmov so ekonomsko pomembni za človeka; primeri so proizvodnja etanola s strani nekaterih kvasovk v anaerobiozi in nastajanje mlečne kisline s strani mlečnih bakterij, ki se uporabljajo za proizvodnjo jogurta..

Proizvodnja mlečne kisline

Številni tipi celic v odsotnosti kisika proizvajajo mlečno kislino zaradi reakcije, ki jo katalizira kompleks laktat dehidrogenaze, ki uporablja ogljikove piruvat in NADH, proizveden v reakciji GAPDH..

Proizvodnja etanola

Piruvat se pretvori v acetaldehid in CO2 s piruvat dekarboksilazo. Acetaldehid se nato uporablja z alkoholno dehidrogenazo, ki jo reducira s proizvodnjo etanola in regeneracijo molekule NAD.+ za vsako molekulo piruvata, ki vstopi na ta način.

Aerobna fermentacija

Anaerobna glikoliza ima kot glavno značilnost dejstvo, da končni produkti ne ustrezajo CO2 in vodo, kot v primeru aerobne glikolize. Namesto tega nastajajo tipični produkti reakcij fermentacije.

Nekateri avtorji so opisali postopek "aerobne fermentacije" ali aerobne glikolize glukoze za nekatere organizme, vključno z nekaterimi paraziti iz družine Trypanosomatidae in mnogih tumorskih celic raka..

V teh organizmih je bilo dokazano, da tudi v prisotnosti kisika produkti glikolitične poti ustrezajo produktom fermentacijskih poti, zato se domneva, da pride do "delne" oksidacije glukoze, ker ni vse energije izločeno. ogljikovih atomov.

Čeprav "aerobna fermentacija" glukoze ne pomeni popolne odsotnosti dihalne aktivnosti, ker ni proces vse ali nič. Vendar literatura opozarja na izločanje produktov, kot so piruvat, laktat, sukcinat, malat in druge organske kisline..

Glikoliza in rak

Veliko rakavih celic kaže povečanje privzema glukoze in glikolitičnega toka.

Tumorji pri bolnikih z rakom hitro rastejo, tako da so krvne žile v hipoksiji. Tako je energetski dodatek teh celic odvisen predvsem od anaerobne glikolize.

Vendar pa ta pojav pomagajo s hipoksijo inducibilnim transkripcijskim faktorjem (HIF), ki povečuje izražanje glikolitičnih encimov in transporterjev glukoze v membrani s kompleksnimi mehanizmi..

Reference

  1. Akram, M. (2013). Mini pregled o glikolizi in raku. J. Canc. Educ., 28, 454-457.
  2. Bustamante, E., & Pedersen, P. (1977). Visoka aerobna glikoliza celic hepatoma podgan v kulturi: Vloga mitohondrijskega heksokinaze. Proc. Natl. Acad. Sci., 74(9), 3735-3739.
  3. Cazzulo, J. J. (1992). Aerobna fermentacija glukoze s tripanosomatidi. Časopis FASEB, 6, 3153-3161.
  4. Jones, W., & Bianchi, K. (2015). Aerobna glikoliza: presega proliferacijo. Meje v imunologiji, 6, 1-5.
  5. Li, X., Gu, J., in Zhou, Q. (2015). Pregled aerobne glikolize in njenih ključnih encimov - nove tarče za zdravljenje pljučnega raka. Torakalni rak, 6, 17-24.
  6. Maris, A.J.A. Van, Abbott,. D. A., Bellissimi,. E., Brink, J. Van Den, Kuyper,. M., Luttik,. M.A. H., Pronk, J.T. (2006). Alkoholna fermentacija virov ogljika v hidrolizatih biomase s Saccharomyces cerevisiae: trenutno stanje. Antonie van Leeuwenhoek, 90, 391-418.
  7. Nelson, D.L., & Cox, M. M. (2009). Lehningerjeva načela biokemije. Omega izdaje (5. izd.).