Proces fotosinteze, organizmi, vrste, dejavniki in funkcije



The fotosinteza To je biološki proces, kjer se sončna svetloba pretvori v kemično energijo in shrani v organskih molekulah. Gre za povezavo med sončno energijo in življenjem na Zemlji.

Presnovno so rastline razvrščene kot avtotrofne. To pomeni, da jim ni treba jesti hrane za preživetje, saj jo lahko sami ustvarjajo s fotosintezo. Vse rastline, alge in celo nekatere bakterije so fotosintezni organizmi, za katere je značilna zelena barva tkiv ali struktur.

Ta proces poteka v organelih, ki jih imenujemo kloroplasti: membranski subcelični kompartmenti, ki vsebujejo vrsto proteinov in encimov, ki omogočajo razvoj kompleksnih reakcij. Poleg tega je to fizični prostor, kjer je shranjen klorofil, ki je potreben pigment za pojav fotosinteze.

Pot, ki jo ogljik vzame med fotosintezo, začenši z ogljikovim dioksidom in konča v molekuli sladkorja, je znana z občudovanja vrednimi podrobnostmi. Pot je bila v preteklosti razdeljena na svetlobno fazo in temno fazo, prostorsko ločeno v kloroplastu.

Svetlobna faza poteka v membrani kloroplastnega tilakoida in vključuje razpok molekule vode v kisiku, protonih in elektronih. Slednji se prenesejo skozi membrano, da se ustvari rezervoar energije v obliki ATP in NADPH, ki se uporabljata v naslednji fazi..

Temna faza fotosinteze poteka v stromi kloroplasta. Sestoji iz pretvorbe ogljikovega dioksida (CO2) v ogljikovih hidratih s pomočjo encimov cikla Calvin-Benson.

Fotosinteza je ključna pot za vse žive organizme na planetu, ki služi kot vir začetne energije in kisika. Hipotetično, če fotosinteza preneha delovati, bi se dogodek množičnega izumrtja vseh "nadrejenih" živih bitij zgodil v samo 25 letih.

Indeks

  • 1 Zgodovinska perspektiva
  • 2 Enačba fotosinteze
    • 2.1 Splošna enačba
    • 2.2 Svetlobna in temna faza
    • 2,3 ΔG ° reakcij
  • 3 Kje se to dogaja??
  • 4 Proces (faze)
    • 4.1 Svetlobna faza
    • 4.2 Zadevni proteini
    • 4.3 Photosystems
    • 4.4 Ciklični tok elektronov
    • 4.5 Drugi pigmenti
    • 4.6 Temna faza
    • 4.7 Kalvinov cikel
  • 5 Fotosintetični organizmi
  • 6 Vrste fotosinteze
    • 6.1 Kisik in anoksigenska fotosinteza
    • 6.2 Vrste metabolizma C4 in CAM
    • 6.3 Presnova C4
    • 6.4 CAM fotosinteze
  • 7 Dejavniki fotosinteze
  • 8 Funkcije
  • 9 Razvoj
    • 9.1 Prve fotosintetične oblike življenja
    • 9.2 Vloga kisika v evoluciji
  • 10 Reference

Zgodovinska perspektiva

Prej je veljalo, da rastline pridobivajo hrano zaradi humusa, ki je prisoten v tleh, na način, podoben prehrani živali. Te misli so prišli iz antičnih filozofov, kot sta Empedokles in Aristotel. Domnevali so, da se korenine obnašajo kot popkovne vrvice ali "usta", ki so hranile rastlino.

Ta vizija se je postopoma spreminjala zaradi trdega dela desetine raziskovalcev med 17. in 19. stoletjem, ki so razkrili osnove fotosinteze..

Opazovanja fotosintetičnega procesa so se začela pred približno 200 leti, ko je Joseph Priestley ugotovil, da je fotosinteza obratni pojav celičnega dihanja. Ta raziskovalec je odkril, da ves kisik, ki je prisoten v atmosferi, proizvaja rastlina, skozi fotosintezo.

Nato so se začeli pojavljati zanesljivi dokazi o potrebi po vodi, ogljikovem dioksidu in sončni svetlobi, da bi se ta proces lahko zgodil učinkovito.

V začetku 19. stoletja je bila molekula klorofila prvič izolirana in je bilo mogoče razumeti, kako fotosinteza vodi do shranjevanja kemijske energije..

Uvedba pionirskih pristopov, kot je stehiometrija izmenjave plina, je uspela identificirati škrob kot produkt fotosinteze. Poleg tega je bila fotosinteza ena od prvih tem v biologiji, ki se je preučevala z uporabo stabilnih izotopov.

Enačba fotosinteze

Splošna enačba

Kemično je fotosinteza redoks reakcija, kjer nekatere vrste oksidirajo in sprostijo svoje elektrone v druge vrste, ki se zmanjšajo.

Splošni proces fotosinteze lahko povzamemo v naslednji enačbi: H2O + svetloba + CO2 → CH2O + O2. Kjer je izraz CH2OR (ena šestina molekule glukoze) se nanaša na organske spojine, imenovane sladkorje, ki jih bo rastlina kasneje uporabljala, kot so saharoza ali škrob..

Svetlobna in temna faza

To enačbo lahko razdelimo na dve bolj specifični enačbi za vsako stopnjo fotosinteze: lahka faza in temna faza..

Lahka faza je predstavljena kot: 2H2O + svetloba → O2 + 4H+ + 4e-. Podobno temna faza vključuje naslednje razmerje: CO2 + 4H+ + 4e- → CH2O + H2O.

ΔG° reakcij

Prosta energija (ΔG°) za te reakcije so: +479 kJ · mol-1, +317 kJ · mol-1 in +162 kJ · mol-1, v tem zaporedju. Kot kaže termodinamika, se pozitivni znak teh vrednosti pretvori v energetsko potrebo in se imenuje endergonski proces.

Kje fotosintetični organizem dobi to energijo, tako da se reakcije pojavijo? Od sončne svetlobe.

Treba je omeniti, da je za razliko od fotosinteze aerobna respiracija eksergonski proces - v tem primeru vrednost ΔG ° spremlja negativen znak. - kjer se sproščena energija uporablja v organizmu. Zato je enačba: CH2O + O2 → CO2 + H2O.

Kje se pojavi??

V večini rastlin je glavni list, kjer se proces odvija, na listih. V teh tkivih najdemo majhne krogaste strukture, imenovane puči, ki nadzorujejo vstop in izstop plinov.

Celice, ki sestavljajo zeleno tkivo, lahko vsebujejo do 100 kloroplastov. Ti oddelki so strukturirani z dvema zunanjima membranama in vodno fazo, imenovano stroma, kjer se nahaja tretji membranski sistem: tilakoid.

Proces (faze)

Svetlobna faza

Fotosinteza se začne z zajemanjem svetlobe z najbolj obilnim pigmentom na planeti: klorofil. Absorpcija svetlobe povzroči vzbujanje elektronov v višje energetsko stanje - s čimer se sončna energija pretvori v potencialno kemijsko energijo.

V membrani tilakoidov so fotosintezni pigmenti organizirani v fotocentre, ki vsebujejo na stotine pigmentnih molekul, ki delujejo kot antena, ki absorbira svetlobo in prenaša energijo v molekuli klorofila, imenovano "reakcijski center"..

Reakcijski center je sestavljen iz transmembranskih proteinov, povezanih s citokromom. Prenese elektrone v druge molekule v elektronski transportni verigi skozi vrsto membranskih proteinov. Ta pojav je povezan s sintezo ATP in NADPH.

Vpletene beljakovine

Proteini so organizirani v različne komplekse. Dva izmed njih sta fotosistema I in II, ki sta odgovorna za absorbiranje svetlobe in prenos v reakcijski center. Tretjo skupino sestavljajo citokromski kompleks bf.

Energijo, ki jo proizvaja protonski gradient, uporablja četrti kompleks, ATP sintaza, ki združuje tok protonov s sintezo ATP. Upoštevajte, da je ena od najpomembnejših razlik glede dihanja, da energija ne postane le ATP, ampak tudi NADPH.

Photosystems

Photosystem I je sestavljen iz molekule klorofila z absorpcijskim vrhom 700 nanometrov, zato se imenuje P \ t700. Podobno je absorpcijski vrh fotosistema II 680, skrajšano P680.

Naloga fotosistema I je izdelava NADPH in fotosistema II je sinteza ATP. Energija, ki jo porabi fotosistem II, izvira iz pretrganja molekule vode, sproščanja protonov in ustvarjanja novega gradienta skozi membrano tilakoidov..

Elektroni, ki izhajajo iz razpoke, se prenesejo v maščobno topno spojino: plastokinon, ki prenaša elektrone iz fotosistema II v kompleks citokroma. bf, generiranje dodatnih črpanj protonov.

S fotosistema II, elektroni preidejo na plastocyanin in fotosistem I, ki uporablja visokoenergetske elektrone za zmanjšanje NADP+ v NADPH. Elektroni končno dosežejo ferrodoksin in tvorijo NADPH.

Ciklični tok elektrona

Obstaja alternativna pot, pri kateri sinteza ATP ne vključuje sinteze NADPH, na splošno za oskrbo z energijo v presnovnih procesih, ki jih potrebujejo. Zato je odločitev o tem, ali je ATP ali NADPH ustvarjena, odvisna od trenutnih potreb celice.

Ta pojav vključuje sintezo ATP s fotosistemom I. Elektroni se ne prenašajo v NADP+, ampak na citokromski kompleks bf, ustvarjanje elektronskega gradienta.

Plastocyanin vrne elektrone v fotosistem I, dokonča transportni cikel in črpa protone v kompleks citokroma bf.

Drugi pigmenti

Klorofil ni edini pigment, ki ga imajo rastline, obstajajo tudi tako imenovani "dodatni pigmenti", vključno s karotenoidi.

V svetlobni fazi fotosinteze se pojavi proizvodnja elementov, ki so potencialno škodljivi za celico, kot je "kisik v singletu". Karotenoidi so odgovorni za preprečevanje nastajanja spojine ali preprečevanje poškodbe tkiva.

Ti pigmenti so tisti, ki jih opazimo v jeseni, ko listi izgubijo zeleno barvo in postanejo rumeni ali oranžni, saj rastline razgrajujejo klorofil, da dobijo dušik..

Temna faza

Cilj tega začetnega postopka je uporaba energije sonca za proizvodnjo NADPH (nikotinamid-adenin-dinukleotid-fosfat ali "redukcijska moč") in ATP (adenozin trifosfat ali "energijska valuta celice"). Ti elementi bodo uporabljeni v temni fazi.

Pred opisovanjem biokemičnih korakov, ki so vključeni v to fazo, je treba pojasniti, da čeprav je ime "temna faza", ni nujno, da se pojavi v popolni temi. Zgodovinsko gledano je izraz skušal omeniti neodvisnost svetlobe. Z drugimi besedami, faza se lahko pojavi v prisotnosti ali odsotnosti svetlobe.

Ker pa je faza odvisna od reakcij, ki se pojavljajo v svetlobni fazi - ki zahteva svetlobo - je pravilno, da se ta serija korakov nanaša na reakcije ogljika.

Calvinov cikel

V tej fazi poteka Calvinov cikel ali tri ogljikove poti, biokemična pot, ki jo je leta 1940 opisal ameriški raziskovalec Melvin Calvin. Odkritje cikla je dobilo Nobelovo nagrado leta 1961.

Na splošno so opisane tri temeljne faze cikla: karboksilacija akceptorja CO2, redukcija 3-fosfoglicerata in regeneracija akceptorja CO2.

Cikel se začne z vključitvijo ali "fiksiranjem" ogljikovega dioksida. Z dodatkom elektronov zmanjšajte ogljik za pridobivanje ogljikovih hidratov in uporabite NADPH kot redukcijsko moč.

Na vsaki potezi cikla zahteva vključitev molekule ogljikovega dioksida, ki reagira s ribuloza bisfosfata, ustvarjajo dva tri ogljikove spojine, ki se zmanjšuje in regeneracijo ribuloza molekulo. Tri rezultati krogov ciklu v molekulo fosfata gliceralhido.

Zato je za tvorbo sladkorja s šestimi ogljiki, kot je glukoza, potrebnih šest ciklov.

Fotosintetični organizmi

Sposobnost fotosinteze organizmov se pojavi na dveh področjih, ki jih sestavljajo bakterije in evkarionti. Na podlagi teh dokazov so posamezniki, ki razumejo domeno arhej, brez te biokemične poti.

Fotosintetični organizmi so se pojavili pred približno 3,2 do 3,5 milijarde let, kot strukturirani stromatoliti, podobni sodobni cianobakteriji..

Logično je, da fotosintetičnega organizma v fosilnih zapisih ni mogoče prepoznati. Vendar pa je mogoče sklepati ob upoštevanju njihove morfologije ali geološkega konteksta.

V zvezi z bakterijami se zdi, da je sposobnost zajemanja sončne svetlobe in preoblikovanja v sladkor široko razširjena v več Phyla, čeprav se zdi, da ni očitnega vzorca razvoja.

Najbolj primitivne fotosintetične celice najdemo v bakterijah. Imajo bakterioklorofilni pigment in ne znani klorofil zelenih rastlin.

Fotosintetske bakterijske skupine vključujejo cianobakterije, proteobakterij, zelene žvepla bakterije, Firmicutes, anoksičnih phototrophic vlaknasti acidobacterias.

Za rastline imajo vse zmogljivosti za izvajanje fotosinteze. Dejansko je to najbolj razlikovalna značilnost te skupine.

Vrste fotosinteze

Oksigenska in anoksigena fotosinteza

Fotosintezo lahko razvrstimo na različne načine. Prva razvrstitev upošteva, ali telo uporablja vodo za zmanjšanje ogljikovega dioksida. Torej imamo kisikove fotosintezne organizme, ki vključujejo rastline, alge in cianobakterije.

V nasprotju s tem, ko telo ne uporablja vode, se imenujejo anoksigene fotosintetične organizme. Ta skupina vključuje zelene in vijolične bakterije, na primer rodove Klorobium in Chromatium, ki uporabljajo žveplo ali plinasti vodik za zmanjšanje ogljikovega dioksida.

Te bakterije ne morejo uporabiti fotosinteze v prisotnosti kisika, potrebujejo anaerobni medij. Zato fotosinteza ne vodi do nastajanja kisika - od tod tudi ime "anoksigena".

Vrste presnove C4 in CAM

Fotosintezo lahko razvrstimo tudi glede na fiziološke prilagoditve rastlin.

Zmanjšanje CO nastopi pri fotosintetičnih evkariontih2 iz atmosfere na ogljikovih hidratov v ciklu Calvin. Ta proces se začne z RuBisCo (ribuloza-1,5-bifosfat karboksilaza / oksidaza) in prvega stabilnega dobljene spojine 3-phosphoglyceric kislina, trije ogljik.

V pogojih termične napetosti, ki se imenuje visoko sevanje ali suša, se Rubisco encim ne more razlikovati med O2 in CO2. Ta pojav znatno zmanjša učinkovitost fotosinteze in se imenuje fotospiracija.

Iz teh razlogov so rastline s posebnimi fotosintetičnimi metabolizmi, ki jim omogočajo, da se izognejo navedenim nevšečnostim.

Presnova C4

Presnova tipa C4 Njegov cilj je koncentriranje ogljikovega dioksida. Pred trkanjem, C rastline4 izvede prvo karboksilacijo s PEPC.

Upoštevajte, da med dvema karboksilacijama obstaja prostorska ločitev. C rastline4 Odlikuje ob anatomije "Kranz" ali krono, tvorjen z mezofil in so fotosintetskega, za razliko od teh celic v normalnem fotosinteze ali C3.

V teh celicah poteka prva karboksilacija s PEPC, ki daje produkt oksaloacetat, ki se reducira na malat. To se razširi na celico poda, kjer se pojavi proces dekarboksilacije, ki generira CO2. Ogljikov dioksid se uporablja v drugi karboksilaciji, ki jo usmerja rubisco.

CAM fotosinteze

CAM fotosinteze ali kislinsko presnova crassulacean je prilagoditev rastlin, ki živijo v podnebjih zelo suhih in je značilna za rastline, kot so ananas, orhideje, nageljnih itd.

Asimilacija ogljikovega dioksida v CAM rastlinah poteka v nočnih urah, saj bo izguba vode ob odprtju puči manjša kot v dnevu.

CO2 v kombinaciji s PEP, reakcijo, ki jo katalizira PEPC in tvori jabolčno kislino. Ta proizvod je shranjen v vakuolah, ki sproščajo njihovo vsebino v jutranjih urah, nato pa se dekarboksilira in CO2 se pridruži Calvinovemu ciklu.

Dejavniki fotosinteze

Med okoljskimi dejavniki, ki vplivajo na učinkovitost fotosinteze, izpostavljamo količino CO, ki je prisoten2 in svetlobe, temperature, kopičenja fotosintetičnih izdelkov, količine kisika in razpoložljivosti vode.

Tudi rastlinski dejavniki imajo ključno vlogo, kot sta starost in rast.

Koncentracija CO2 v okolju je nizka (ne presega 0,03% volumna), zato ima vsaka minimalna sprememba izjemne posledice v fotosintezi. Poleg tega lahko rastline dosežejo le 70 ali 80% prisotnega ogljikovega dioksida.

Če iz drugih omenjenih spremenljivk ni omejitev, ugotovimo, da bo fotosinteza odvisna od količine CO2 na voljo.

Na enak način je intenzivnost svetlobe ključnega pomena. V okoljih z nizko intenzivnostjo bo proces dihanja presegel fotosintezo. Zaradi tega je fotosinteza veliko bolj aktivna v urah, ko je sončna intenzivnost visoka, kot so prve ure zjutraj..

Nekatere rastline so lahko prizadete bolj kot druge. Na primer, krmne trave niso zelo občutljive na temperaturni faktor.

Funkcije

Fotosinteza je pomemben proces za vse organizme na planetu Zemlji. Ta pot je odgovoren za ohranjanje vseh oblik življenja, pri čemer vir kisika in podlaga za vse obstoječe prehranjevalne verige, saj omogoča pretvorbo sončne energije v kemično energijo.

Z drugimi besedami, fotosinteza proizvaja kisik, ki ga dihamo - kot je bilo omenjeno zgoraj, je ta element stranski proizvod procesa - in hrana, ki jo uživamo vsak dan. Skoraj vsi živi organizmi kot vir energije uporabljajo organske spojine, ki izhajajo iz fotosinteze.

Upoštevajte, da so aerobni organizmi sposobni ekstrahirati energijo iz organskih spojin, ki nastanejo s fotosintezo, le v prisotnosti kisika, ki je tudi proizvod procesa..

Pravzaprav je fotosinteza sposobna pretvarjati zaostreno število (200 milijard ton) ogljikovega dioksida v organske spojine. Glede kisika se ocenjuje, da je proizvodnja v obsegu 140 milijard ton.

Poleg tega nam fotosinteza zagotavlja večino energije (približno 87% tega), ki jo človeštvo uporablja za preživetje v obliki fosiliziranih fotosintetičnih goriv..

Evolucija

Prve fotosintetične oblike življenja

V luči evolucije se zdi, da je fotosinteza zelo star proces. Obstaja veliko dokazov, ki najdejo izvor te ceste v bližini pojavov prvih oblik življenja.

Glede izvora evkariotov obstajajo prepričljivi dokazi, da je endosimbioza bolj verjetna razlaga za proces..

Tako lahko organizmi, ki so podobni cianobakterijam, postanejo kloroplasti zaradi endosimbiotičnih odnosov z večjimi prokariotti. Zato se evolucijski izvor fotosinteze rodi v bakterijski domeni in se lahko porazdeli z masivnimi in ponavljajočimi se dogodki horizontalnega prenosa genov..

Vloga kisika v evoluciji

Ni dvoma, da je energetska pretvorba svetlobe skozi fotosintezo oblikovala trenutno okolje planeta Zemlje. Fotosinteza, ki velja za inovacijo, je obogatila kisikovo atmosfero in revolucionirala energetiko življenjskih oblik.

Ko se je začelo sproščanje O2 s prvimi fotosintetičnimi organizmi, se verjetno raztopi v vodi oceanov, dokler je ne nasiti. Poleg tega lahko kisik reagira z železom, ki se obarva v obliki železovega oksida, ki je trenutno neprecenljiv vir mineralov..

Presežek kisika se je premaknil v ozračje, da bi se tam končno koncentriral. To veliko povečanje koncentracije O2 Ima pomembne posledice: poškodbe bioloških struktur in encimov, ki obsojajo številne skupine prokariotov.

Nasprotno pa so druge skupine predstavile prilagoditve za življenje v novem okolju, bogato s kisikom, ki so ga oblikovali fotosintetični organizmi, verjetno starodavni cianobakterije..

Reference

  1. Berg, J. M., Stryer, L., in Tymoczko, J.L. (2007). Biokemija. Obrnil sem se.
  2. Blankenship, R. E. (2010). Zgodnja evolucija fotosinteze. Rastlinska fiziologija, 154(2), 434-438.
  3. Campbell, A, N., & Reece, J. B. (2005). Biologija. Ed Panamericana Medical.
  4. Cooper, G. M., in Hausman, R. E. (2004). Celica: Molekularni pristop. Medicinska naklada.
  5. Curtis, H., in Schnek, A. (2006). Vabilo na biologijo. Ed Panamericana Medical.
  6. Curtis, H., in Schnek, A. (2008). Curtis. Biologija. Ed Panamericana Medical.
  7. Eaton-Rye, J.J., Tripathy, B.C., & Sharkey, T.D. (Eds.). (2011). Fotosinteza: biologija plastidov, pretvorba energije in asimilacija ogljika (Letnik 34). Springer znanost in poslovni mediji.
  8. Hohmann-Marriott, M. F., & Blankenship, R. E. (2011). Razvoj fotosinteze. Letni pregled rastlinske biologije, 62, 515-548.
  9. Koolman, J., in Röhm, K. H. (2005). Biokemija: besedilo in atlas. Ed Panamericana Medical.
  10. Palade, G. E., in Rosen, W. G. (1986). Celična biologija: temeljne raziskave in aplikacije. Nacionalne akademije.
  11. Posada, J. O. (2005). Temelji za vzpostavitev pašnikov in krmnih rastlin. Univerza Antioquia.
  12. Taiz, L., in Zeiger, E. (2007). Rastlinska fiziologija. Universitat Jaume I.