Biotski in abiotski procesi fiksacije dušika



The fiksacija dušika je niz bioloških in nebioloških procesov, ki proizvajajo kemične oblike dušika, ki so na voljo živim bitjem. Razpoložljivost dušika pomembno vpliva na delovanje ekosistemov in globalno biogeokemijo, saj je dušik dejavnik, ki omejuje neto primarno produktivnost v kopenskih in vodnih ekosistemih..

V tkivih živih organizmov je dušik del aminokislin, enot strukturnih in funkcionalnih proteinov, kot so encimi. Prav tako je pomemben kemični element pri tvorbi nukleinskih kislin in klorofila.

Poleg tega se biogeokemične reakcije redukcije ogljika (fotosinteze) in oksidacije ogljika (dihanje) pojavijo s posredovanjem encimov, ki vsebujejo dušik, saj so proteini.

V kemijskih reakcijah biogeokemičnega cikla dušika ta element spreminja svoja oksidacijska stanja iz nič v N2, 3- v NH3, 3+ v NO2 - in NH4+ , in do 5+ v NO3-.

Več mikroorganizmov izkorišča energijo, ki nastane pri teh reakcijah za redukcijo dušikovih oksidov in jo uporablja pri presnovnih procesih. Prav te mikrobne reakcije skupaj vodijo globalni cikel dušika.

Najbolj bogata kemična oblika dušika na planetu je plinasti molekularni diatomični dušik N2, kar predstavlja 79% Zemljine atmosfere.

Je tudi kemična vrsta dušika, ki je manj reaktivna, praktično inertna, zelo stabilna, s trojno vezjo, ki združuje oba atoma. Zato dušik, ki je tako bogat v atmosferi, ni na voljo veliki večini živih bitij.

Dušik v kemičnih oblikah, ki so na voljo živim bitjem, je pridobljen z "fiksacijo dušika". Fiksiranje dušika lahko poteka prek dveh glavnih oblik: abiotskih vezivnih oblik in biotičnih vezavnih oblik.

Indeks

  • 1 Abiotske oblike fiksacije dušika
    • 1.1 Nevihte
    • 1.2 Sežiganje fosilnih goriv
    • 1.3 Sežiganje biomase
    • 1.4 Emisije dušika zaradi erozije tal in odlaganja kamenja
  • 2 Biotske oblike fiksacije dušika
    • 2.1 Prosto-živo ali simbiotski mikroorganizmi
    • 2.2 Mehanizmi za vzdrževanje aktivnega sistema dušikove kisline
    • 2.3 Biotska fiksacija dušika s pomočjo prosto živečih mikroorganizmov
    • 2.4 Potrebna energija med reakcijo fiksiranja N2
    • 2.5 Encimska kompleksna dušikaza in kisik
    • 2.6 Biotična vezava dušika z rastlinami s pomočjo mikroorganizmov simbiotičnega življenja
  • 3 Reference

Abiotske oblike fiksacije dušika

Nevihte

Strele ali "strele", ki nastanejo med nevihtami, niso samo hrup in svetloba; So močan kemični reaktor. Z delovanjem strele nastanejo dušikovi oksidi NO in NO med nevihtami2, generično imenovano NOx.

Ti električni pretoki, ki jih opazujemo kot strele, ustvarjajo visoke temperaturne pogoje (30.000oC) in visoki pritiski, ki spodbujajo kemijsko kombinacijo kisika ALI2 in dušik N2 atmosfere, ki proizvajajo dušikove okside NOx.

Ta mehanizem ima zelo nizko stopnjo prispevka k skupni stopnji fiksacije dušika, vendar je najpomembnejša v abiotskih oblikah..

Sežiganje fosilnih goriv

Prisoten je antropogeni prispevek k proizvodnji dušikovih oksidov. Rekli smo že, da je močna trojna vez dušikove molekule N2, v ekstremnih pogojih se lahko zlomi.

Pri izgorevanju fosilnih goriv, ​​pridobljenih iz nafte (v industriji in v komercialnem in zasebnem prevozu, pomorstvu, zraku in kopnem), nastajajo velike količine emisij NOx v ozračje.

N2Ali pa se sprosti pri izgorevanju fosilnih goriv, ​​je močan toplogredni plin, ki prispeva k globalnemu segrevanju planeta..

Sežiganje biomase

Prisoten je tudi prispevek dušikovih oksidov NOx s sežiganjem biomase na območju višje temperature plamena, na primer v gozdnih požarih, uporabi lesa za ogrevanje in kuhanje, sežiganju organskih odpadkov in kakršni koli uporabi biomase kot vira toplotne energije..

Dušikovi oksidi dušikovih oksidov, ki jih antropogene poti oddajajo v ozračje, povzročajo resne težave z onesnaževanjem okolja, kot so fotokemični smog v urbanih in industrijskih okoljih, ter pomemben prispevek k kislemu dežju..

Emisije dušika zaradi erozije tal in odlaganja kamenja

Erozija tal in preperevanje z dušikom bogate skalne stene izpostavlja minerale, ki lahko sproščajo dušikove okside v elemente. Uničevanje kamnin nastane zaradi izpostavljenosti okoljskim dejavnikom, ki jih povzročajo fizikalni in kemični mehanizmi, ki delujejo skupaj.

Tektonska gibanja lahko fizično izpostavijo skale, bogate z dušikom, v vremenskih razmerah. Nato s kemičnimi sredstvi obarjanje kislega dežja povzroči kemične reakcije, ki sproščajo NOx, to vrsto kamenja in tla.

Obstajajo nedavne raziskave, ki 26% skupnega biološko razpoložljivega dušika planeta pripisujejo tem mehanizmom erozije tal in iztrebljanju kamenja..

Biotske oblike fiksacije dušika

Nekateri bakterijski mikroorganizmi imajo mehanizme, ki lahko razbijejo trojno vez N2 in proizvajajo amoniak NH3, ki se enostavno pretvori v amonijev ion, NH4+ presnovljiv.

Prosto živeči ali simbiotični mikroorganizmi

Oblike fiksiranja dušika s pomočjo mikroorganizmov lahko nastanejo prek prostoživih organizmov ali preko organizmov, ki živijo v združbah simbioze z rastlinami.

Čeprav obstajajo velike morfološke in fiziološke razlike med mikroorganizmi, ki vežejo dušik, je proces fiksacije in sistema dušikovih encimov, ki ga uporabljajo vsi, zelo podoben..

Kvantitativno je biotsko fiksiranje dušika skozi ta dva mehanizma (svobodno življenje in simbioza) najpomembnejše v svetu.

Mehanizmi za vzdrževanje aktivnega sistema dušikove kisline

Mikroorganizmi, ki določajo dušik, imajo strateške mehanizme za ohranitev aktivnega encimskega sistema dušikove kisline.

Ti mehanizmi vključujejo zaščito dihal, konformacijsko kemično zaščito, reverzibilno inhibicijo encimske aktivnosti, dodatno sintezo alternativne dušikove kisline z vanadijem in železom kot kofaktorji, ustvarjanje difuzijskih ovir za kisik in prostorsko ločevanje. dušikaze.

Nekateri imajo mikroaerofilijo, kot so kimotropne bakterije rodov Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus in fototrofi žanrov Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Oscilatorija, Calothrix, Lingbya.

Druge imajo fakultativno anaerobiozo, kot so chemoretrophores: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium in fototrofi žanrov Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Biotska fiksacija dušika s pomočjo prosto živečih mikroorganizmov

Mikroorganizmi, ki vežejo dušik in živijo v tleh v prosti obliki (asimbiotični), so v bistvu arhebakterije in bakterije.

Obstaja več vrst bakterij in cianobakterij, ki lahko pretvarjajo atmosferski dušik, N2, v amoniaku, NH3. Glede na kemijsko reakcijo:

N2+8H++8e-+16 ATP → 2 NH3+H2+16 ADP + 16Pi

Ta reakcija zahteva posredovanje encimskega sistema dušikove kisline in kofaktorja, vitamina B12. Poleg tega ta mehanizem fiksacije dušika porabi veliko energije, je endotermičen in zahteva 226 Kcal / mol N2; to pomeni, da ima visoke stroške presnove, zato mora biti povezan s sistemom, ki proizvaja energijo.

Energija, potrebna med reakcijo fiksacije N2

Energija za ta proces je pridobljena iz ATP, ki prihaja iz oksidativne fosforilacije, povezane z transportno verigo elektronov (ki uporablja kisik kot končni akceptor elektrona)..

Proces zmanjševanja molekularnega dušika v amoniak prav tako zmanjšuje vodik v protonski obliki H+ za molekularni vodik H2.

Mnogi sistemi dušikove kisline so povezali sistem za recikliranje vodika, ki ga posreduje encim hidrogenaza. Cianobakterije za fiksiranje dušika, pripajanje fotosinteze dušikovi vezavi.

Encimatska kompleksna dušikaza in kisik

Enzimska kompleksna dušikaza ima dve komponenti, komponento I, dinitrogenazo z molibdenom in železom kot kofaktorje (ki jih bomo imenovali Mo-Fe-protein) in komponento II, dinitrogenazno reduktazo z železom kot kofaktor (Fe-protein)..

Elektroni, vključeni v reakcijo, najprej dajemo komponenti II in nato komponenti I, kjer pride do redukcije dušika.

Za prenos elektrona iz II v I je potrebno, da se Fe-protein veže na Mg-ATP na dveh aktivnih mestih. Ta unija povzroči konformacijsko spremembo Fe-proteina. Presežek kisika lahko povzroči novo konformacijsko spremembo neugodnega Fe-proteina, ker prekine svojo akceptorsko sposobnost elektronov.

Zato je encimski kompleks dušikovega dioksida zelo občutljiv na prisotnost kisika nad sprejemljivimi koncentracijami in da nekatere bakterije razvijejo mikroaerofilne oblike življenja ali fakultativno anaerobiozo..

Med prostoživečimi bakterijami, ki vežejo dušik, je mogoče omeniti kemoframe, ki pripadajo rodovom Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, in fototrofi žanrov Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, med drugim.

Biotična vezava dušika z rastlinami mikroorganizmov simbiotskega življenja

Obstajajo tudi drugi mikroorganizmi, ki vežejo dušik in so sposobni vzpostaviti simbiotična združenja z rastlinami, zlasti z mahnino in travami, bodisi v obliki ektosimbioze (kjer se mikroorganizem nahaja zunaj rastline) bodisi endosimbioze (kjer mikroorganizem). živi v celicah ali v medceličnih prostorih rastline).

Večina dušika, pritrjenega v kopenskih ekosistemih, izvira iz simbiotičnih združenj bakterij rodov Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium in Mesorhizobium, s stročnicami.

Obstajajo tri zanimive vrste simbiozov, ki določajo dušik: asociativna rizocenoza, sistemi s cianobakterijami kot simbionti in vzajemna endorizobioza..

Rizocenoza

Pri simbiozi asociativne rhizocenoze se v koreninah rastlin ne oblikujejo specializirane strukture.

Primeri te vrste simbioze so ugotovljeni med rastlinami koruze (Zea koruza) in sladkornega trsa (\ tSaccharum officinarum) s Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum in Herbaspirillum.

Pri rizocenozi bakterije, ki vežejo dušik, uporabljajo radikalni eksudat rastline kot hranilni medij in kolonizirajo medcelične prostore koreninskega skorje..

Cianobakterijski simbionti

V sistemih, kjer gre za cianobakterije, so ti mikroorganizmi razvili posebne mehanizme za soobstoj anoksične fiksacije dušika in njihove kisikove fotosinteze..

Na primer, v Gleothece in Synechococcus, začasno se ločijo: opravljajo dnevno fotosintezo in fiksacijo nočnega dušika.

V drugih primerih obstajata prostorska ločitev obeh procesov: dušik je fiksiran v skupinah diferenciranih celic (heterocista), kjer ni fotosinteze..

Preučevali smo simbiotične asociacije cianobakterij rodu, ki določajo dušik Nostoc z ne vaskularnimi rastlinami (antóceras), kot v votlinah Nothocerus endiviaefolius, z jetri Gakstromija magellanica in Chyloscyphus obvolutus v. \ t ektosimbioza ločeno, z briofiti (ki tvorijo lišaje v rizoidih mahov) in z angiospermi višjih rastlin, na primer s 65 trajnicami iz rodu Gunnnera.

Opazili smo na primer simbiotično povezavo cianobakterij z dušikom Anabaena z briofitom, ne vaskularno rastlino, listi majhne praproti Azolla anabaenae.

Endorrhiobioza

Kot primere endorizobioze lahko omenimo povezavo, imenovano aktinorrizo, ki se vzpostavi med Frankia in nekatere lesnate rastline, kot je \ tCasuarina cunninghamiana) in jelša (Alnus glutinosa) in združenje Rhizobium-stročnice.

Večina vrst družine Leguminosae, oblikujejo simbiotična združenja z bakterije Rhizobium in Ta mikroorganizemima evolucijsko specializacijo pri pridobivanju dušika v rastlini.

V korenine rastlin, povezanih z Rhizobium, pojavijo se ti radikalni vozli, kjer poteka fiksacija dušika.

V stročnicah Sesbania in Aechynomene, dodatno se v steblih oblikujejo nodule.

  • Kemični signali

Med simbiotom in gostiteljem je izmenjava kemijskih signalov. Ugotovljeno je bilo, da rastline izžarevajo določene vrste flavonoidov, ki inducirajo izražanje genomov v vozlih Rhizobium, ki povzročajo faktorje nodulacije.

Faktorji nodulacije povzročajo spremembe v radikalnih dlakah, tvorbo kanala okužbe in delitve celic v skorji radikala, ki spodbujajo tvorbo vozlišča..

Nekateri primeri simbioze dušika med višjimi rastlinami in mikroorganizmi so prikazani v naslednji tabeli.

Mikoriza

Poleg tega v večini ekosistemov obstajajo mikorizne glive za fiksiranje dušika, ki spadajo v phyla Glomeromycota, Basidiomycota in Ascomycota.

Mikorizne glive lahko živijo v ektosimbiozi, tvorijo pod hifah okoli finih korenin nekaterih rastlin in širijo dodatne hife skozi zemljo. Tudi na mnogih tropskih območjih rastline gostijo mikorize v endosimbiozah, katerih hifi prodrejo v celice korena.

Mogoče je, da glive istočasno tvorijo mikorize z več rastlinami, pri čemer se med njimi vzpostavijo medsebojne povezave; ali da mikorizno glivico parazitira rastlina, ki ne opravlja fotosinteze, mycoheterotroph, kot tiste iz rodu Monotropa. Tudi več gliv lahko istočasno vzpostavi simbiozo z eno samo rastlino.

Reference

  1. Inomura, K., Bragg, J. in Follows, M. (2017). Kvantitativna analiza neposrednih in posrednih stroškov fiksiranja dušika. Revija ISME. 11: 166-175.
  2. Masson-Bovin, C. in Sachs, J. (2018). Simbiotična vezava dušika z rizobijo - korenine zgodbe o uspehu. Rastlinska biologija 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
  3. Menge, D.N.L., Levin, S.A. in Hedin, L.O. (2009). Fakultativne strategije v primerjavi z obveznimi strategijami vezave dušika in njihove posledice za ekosistem. Ameriški naturalist. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
  4. Newton, W.E. (2000). Fiksacija dušika v perspektivi. V: Pedrosa, F.O. Urejevalnik Azotno fiksiranje od molekul do produktivnosti pridelkov. Nizozemska: Kluwer Academic Publishers. 3-8.
  5. Pankievicz; V.C.S., do Amaral; F.P., Santos, K.D.N., Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, M.J. (2015). Robustna biološka fiksacija dušika v modelni bakterijski združbi. Dnevnik rastlin. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
  6. Wieder, W.R., Cleveland, C.C., Lawrence, D. in Bonau, G.B. (2015). Vplivi strukturne negotovosti modela na projekcije ogljikovega cikla: biološka fiksacija dušika kot primer študije. Pisma o okoljskih raziskavah. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016