Lastnosti endoplazmatskega retikuluma, klasifikacija, struktura in funkcije



The endoplazmatski retikulum Gre za membranske organele, prisotne v vseh evkariontskih celicah. Ta kompleksni sistem zavzema približno več kot polovico membran v skupni živalski celici. Membrane se nadaljujejo, dokler se ne srečajo z jedrsko membrano, tako da tvorijo neprekinjen element.

Ta struktura je porazdeljena po celični citoplazmi v obliki labirinta. Je nekakšna mreža tubul, ki so med seboj povezane z vrečastimi strukturami. Biosinteza proteinov in lipidov se pojavi znotraj endoplazmatskega retikuluma. Skoraj vsi proteini, ki jih je treba prenesti na celično zunanjost, najprej preidejo skozi križ.

Mreža retikuluma ni odgovorna samo za ločevanje notranjosti tega organela od citoplazmatskega prostora in posredovanje transporta molekul med temi celičnimi oddelki; Sodeluje tudi pri sintezi lipidov, ki bodo del plazemske membrane celice in membran drugih organelov..

Retikulum je razdeljen na gladko in grobo, odvisno od prisotnosti ali odsotnosti ribosomov v membrani. Grobi endoplazmatski retikulum ima na membrani pritrjene ribosome (prisotnost ribosomov mu daje "grob" videz) in oblika tubul je rahlo ravna.

Po drugi strani pa gladki endoplazmatski retikulum nima ribosomov in oblika strukture je veliko bolj nepravilna. Funkcija grobega endoplazmatskega retikuluma je v glavnem usmerjena v predelavo beljakovin. Nasprotno, gladko je odgovorno za presnovo lipidov.

Indeks

  • 1 Splošne značilnosti
  • 2 Razvrstitev
    • 2.1 Robusten endoplazmatski retikulum
    • 2.2 Gladek endoplazmatski retikulum
  • 3 Struktura
    • 3.1 Vreče in tubule
  • 4 Funkcije
    • 4.1 Trgovina z beljakovinami
    • 4.2 Izločanje beljakovin
    • 4.3 Membranske beljakovine
    • 4.4 Zlaganje in predelava beljakovin
    • 4.5 Nastajanje disulfidnega mostu
    • 4.6 Glikozilacija
    • 4.7 Sinteza lipidov
    • 4.8 Shranjevanje kalcija
  • 5 Reference

Splošne značilnosti

Endoplazmatski retikulum je membranska mreža, prisotna v vseh evkariontskih celicah. Sestavljen je iz sakul ali cistern in cevastih struktur, ki tvorijo kontinuum z membrano jedra in je porazdeljen po celici..

Za lumen retikuluma so značilne visoke koncentracije kalcijevih ionov, poleg oksidacijskega okolja. Obe lastnosti omogočata izpolnjevanje vaših funkcij.

Endoplazmatski retikulum velja za največji organel, prisoten v celicah. Celični volumen tega oddelka pokriva približno 10% celične notranjosti.

Razvrstitev

Grobi endoplazmatski retikulum

Grob endoplazmatski retikulum predstavlja visoko gostoto ribosomov na površini. To je področje, kjer se pojavljajo vsi procesi, povezani s sintezo in modifikacijo beljakovin. Njegov videz je večinoma cevast.

Gladek endoplazmatski retikulum

Gladki endoplazmatski retikulum nima ribosomov. V številnih vrstah celic, ki imajo aktivno presnovo v sintezi lipidov, je veliko; na primer v celicah testisov in jajčnikov, ki so celice, ki proizvajajo steroid.

Prav tako se gladko endoplazmatski retikulum nahaja v precej velikem deležu v ​​jetrnih celicah (hepatocitih). Na tem področju se pojavi proizvodnja lipoproteinov.

V primerjavi z grobim endoplazmičnim retikulumom je njegova struktura bolj zapletena. Številčnost gladkega proti grobemu retikulu je odvisna predvsem od tipa celice in funkcije istega.

Struktura

Fizična arhitektura endoplazmatskega retikuluma je neprekinjen membranski sistem, ki je sestavljen iz med seboj povezanih vrečk in tubul. Te membrane segajo do jedra in tvorijo en sam lumen.

Namerilni križ je zgrajen na več področjih. Porazdelitev je povezana z drugimi organeli, različnimi beljakovinami in komponentami citoskeleta. Te interakcije so dinamične.

Strukturno je endoplazmatski retikulum sestavljen iz jedrskega ovoja in perifernega endoplazmatskega retikuluma, ki ga tvorijo tubuli in vrečke. Vsaka struktura je povezana z določeno funkcijo.

Jedrski ovoj, kot vse biološke membrane, je sestavljen iz lipidnega dvosloja. Notranjost, ki je s tem omejena, je deljena z zunanjim omrežjem.

Vreče in tubule

Vreče, ki tvorijo endoplazmatski retikulum, so ploske in so običajno zložene. Vsebujejo ukrivljena območja na robovih membran. Cevno omrežje ni statična celota; rast in prestrukturiranje.

Sistem vrečk in tubulov je prisoten v vseh evkariontskih celicah. Vendar se razlikuje glede na obliko in strukturo glede na vrsto celice.

Retikulum celic s pomembnimi funkcijami v sintezi beljakovin je sestavljen predvsem iz vrečk, medtem ko so celice, ki so najbolj povezane s sintezo lipidov in signalizacijo kalcija, sestavljene iz večjega števila tubulov..

Primeri celic z velikim številom vreč so sekrecijske celice trebušne slinavke in celice B. V nasprotju s tem imajo mišične celice in jetrne celice mrežo pomembnih tubulov..

Funkcije

Endoplazmatski retikulum je vključen v vrsto procesov, ki vključujejo sintezo, preprodajo in zlaganje proteinov ter modifikacije, kot so disulfidni mostovi, glikozilacija in dodajanje glikolipidov. Poleg tega sodeluje pri biosintezi membranskih lipidov.

Nedavne študije so povezale retikulum s celičnimi stresnimi odzivi in ​​lahko celo povzročijo apoptozne procese, čeprav mehanizmi niso popolnoma pojasnjeni. Vsi ti postopki so podrobno opisani spodaj:

Trgovina z beljakovinami

Endoplazmatski retikulum je tesno povezan s trgovino z beljakovinami; specifično za beljakovine, ki jih je treba poslati zunaj, na aparat Golgi, na lizosome, na plazemsko membrano in, logično, na tiste, ki pripadajo istemu endoplazmatskem retikulumu.

Izločanje beljakovin

Endoplazmatski retikulum je celično obnašanje, ki sodeluje pri sintezi beljakovin, ki jih je treba izvesti iz celice. To funkcijo je pojasnila skupina raziskovalcev v šestdesetih letih, kjer so preučevali celice trebušne slinavke, katerih funkcija je izločanje prebavnih encimov..

Ta skupina, ki jo vodi George Palade, je uspela označiti beljakovine z radioaktivnimi aminokislinami. Na ta način je bilo mogoče slediti in locirati beljakovine s tehniko avtoradiografijo.

Radioaktivno označene beljakovine lahko sledimo nazaj do endoplazmatskega retikuluma. Ta rezultat kaže, da je retikulum vključen v sintezo beljakovin, katerih končni cilj je izločanje.

Nato se proteini premaknejo v Golgijev aparat, kjer se "pakirajo" v vezikle, katerih vsebina se izloča.

Fuzija

Proces sekrecije se pojavi, ker se membrana veziklov lahko spaja s plazemsko membrano celice (oba sta lipidne narave). Na ta način se lahko vsebina sprosti v celično zunanjost.

Z drugimi besedami, izločeni proteini (in tudi beljakovine, usmerjene v lizosome in plazemsko membrano) morajo slediti specifični poti, ki vključuje grob endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, sekrecijske vezikule in, končno, zunanjo celico..

Membranski proteini

Proteini, ki naj bi bili vključeni v nekatere biomembrane (plazemska membrana, membrana Golgijevega aparata, lizosom ali retikulum), so najprej vstavljeni v membrano retikuluma in se ne sproščajo v lumen v trenutku. Za izločanje beljakovin morajo slediti isti poti.

Te beljakovine se lahko nahajajo znotraj membran s hidrofobnim sektorjem. Ta regija ima vrsto 20 do 25 hidrobnih aminokislin, ki lahko medsebojno delujejo z ogljikovimi verigami fosfolipidov. Vendar je način vnosa teh beljakovin variabilen.

Številne beljakovine prestrežejo membrano samo enkrat, druge pa večkrat. Podobno je lahko v nekaterih primerih tudi terminalni konec karboksilne ali amino terminalne.

Usmeritev navedenega proteina se vzpostavi, medtem ko peptid raste in se prenese v endoplazmatski retikulum. Vse beljakovinske domene, ki kažejo proti lumenu retikuluma, bodo najdene na zunanji celici na njeni končni lokaciji.

Zlaganje in predelava beljakovin

Proteinske molekule imajo tridimenzionalno konformacijo, ki je potrebna za izvajanje vseh njihovih funkcij.

DNA (deoksiribonukleinska kislina), s procesom, imenovanim transkripcija, posreduje svoje informacije molekuli RNA (ribonukleinska kislina). Nato RNA preide na beljakovine skozi proces prevajanja. Peptidi se prenesejo v križ, ko poteka proces prevajanja.

Te verige aminokislin so razporejene v tridimenzionalni smeri znotraj retikuluma s pomočjo proteinov, ki jih imenujemo šaperoni: protein iz družine Hsp70 (proteini toplotnega šoka ali proteini toplotnega šoka za akronim v angleščini; število 70 se nanaša na njegovo atomsko maso, 70 KDa), imenovano BiP.

BiP protein se lahko veže na polipeptidno verigo in posreduje njeno zlaganje. Prav tako sodeluje pri sestavljanju različnih podenot, ki sestavljajo kvarterno strukturo proteinov.

Beljakovine, ki niso bile pravilno zložene, se zadržujejo v retikulu in ostanejo pritrjene na BiP ali postanejo degradirane.

Ko je celica izpostavljena stresnim pogojem, se križ nanjo odzove in zato se ne zgodi pravilno zlaganje beljakovin. Celica se lahko obrne na druge sisteme in proizvaja beljakovine, ki ohranjajo homeostazo retikuluma.

Nastajanje disulfidnih mostov

Disulfidni most je kovalentna vez med sulfhidrilnimi skupinami, ki so del strukture amino kisline cisteina. Ta interakcija je ključna za delovanje nekaterih beljakovin; Prav tako opredeljuje strukturo proteinov, ki jih predstavljajo.

Te povezave se ne morejo tvoriti v drugih celičnih predelih (na primer v citosolu), ker nima oksidacijskega okolja, ki bi podpiralo nastajanje istih celic..

Obstaja encim, ki sodeluje pri nastajanju (in razgradnji) teh vezi: proteinska disulfidna izomeraza.

Glikozilacija

V retikulumu se proces glikozilacije pojavi v specifičnih ostankih asparagina. Tako kot zlaganje proteinov, se glikozilacija pojavi, medtem ko poteka proces prevajanja.

Oligosaharidne enote sestavljajo štirinajst sladkornih ostankov. Prenesejo se v asparagin z encimom, imenovanim oligosakaril-transferaza, ki se nahaja v membrani.

Medtem ko je protein v retikulumu, odstranimo tri glukoze in en ostanek manoze. Te beljakovine se prenesejo v Golgijev aparat za nadaljevanje njihove obdelave.

Po drugi strani pa določeni proteini niso vezani na plazemsko membrano z delom hidrofobnih peptidov. Nasprotno pa so povezani z določenimi glikolipidi, ki delujejo kot sidrni sistem in se imenujejo glikozilfosfatidilinozitol (skrajšano z GPI)..

Ta sistem je sestavljen v membrani retikuluma in vključuje vezavo GPI na končni ogljik proteina.

Sinteza lipidov

Endoplazmatski retikulum igra ključno vlogo pri biosintezi lipidov; posebej gladkega endoplazmatskega retikuluma. Lipidi so nepogrešljiv sestavni del plazemskih membran celic.

Lipidi so zelo hidrofobne molekule, zato jih ni mogoče sintetizirati v vodnem okolju. Zato se njegova sinteza dogaja v povezavi z obstoječimi membranskimi komponentami. Transport teh lipidov poteka v mehurčkih ali transportnih proteinih.

Membrane evkariontskih celic sestavljajo tri vrste lipidov: fosfolipidi, glikolipidi in holesterol.

Fosfolipidi so derivati ​​glicerola in so najpomembnejše strukturne sestavine. Ti se sintetizirajo v območju membrane retikuluma, ki kaže na citosolni obraz. Pri tem sodelujejo različni encimi.

Membrana raste zaradi integracije novih lipidov. Zaradi obstoja encima flipase lahko pride do rasti v obeh polovicah membrane. Ta encim je odgovoren za premikanje lipidov z ene strani dvosloja v drugo.

Procesi sinteze holesterola in ceramidov se pojavljajo tudi v retikulumu. Slednji potuje do Golgijevega aparata, da izvira iz glikolipidov ali sfingomyelina.

Shranjevanje kalcija

Molekula kalcija sodeluje kot signalizator različnih procesov, bodisi fuzije ali združevanja proteinov z drugimi beljakovinami ali z nukleinskimi kislinami..

V notranjosti endoplazmatskega retikuluma je koncentracija kalcija 100-800 uM. Kalcijevi kanali in receptorji, ki sproščajo kalcij, se nahajajo v retikulumu. Sproščanje kalcija se pojavi, ko je fosfolipaza C stimulirana z aktivacijo receptorjev, vezanih na G-proteine ​​(GPCR)..

Poleg tega se izločanje fosfatidilinozitola 4,5 bisfosfata pojavlja v diacilglicerolu in inozitol trifosfatu; slednji je odgovoren za sproščanje kalcija.

Mišične celice imajo endoplazmatski retikulum, specializiran za sekvestracijo kalcijevih ionov, ki se imenuje sarkoplazmični retikulum. Sodeluje pri procesih krčenja in sprostitve mišic.

Reference

  1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., ... & Walter, P. (2013). Bistvena celična biologija. Garland Science.
  2. Cooper, G. M. (2000). Celica: molekularni pristop. 2. izdaja. Sinauer Associates
  3. Namba, T. (2015). Regulacija funkcij endoplazmatskega retikuluma. Staranje (Albany NY), 7(11), 901-902.
  4. Schwarz, D. S., & Blower, M.D. (2016). Endoplazmatski retikulum: struktura, funkcija in odziv na celično signalizacijo. Celične in molekularne znanosti o življenju, 73, 79-94.
  5. Voeltz, G.K., Rolls, M.M., & Rapoport, T.A. (2002). Strukturna organizacija endoplazmatskega retikuluma. EMBO poročila, 3(10), 944-950. http://doi.org/10.1093/embo-reports/kvf202
  6. Xu, C., Bailly-Maitre, B., & Reed, J.C. (2005). Stres endoplazmatskega retikuluma: odločitve o življenju celic in smrti. Journal of Clinical Investigation, 115(10), 2656-2664.